Buku Ajar

KIMIA MAKANAN

Disusun Oleh :

Ir. H. Bambang Sugeng Suryatna, MT.

JURUSAN TEKNOLOGI JASA PRODUKSI

FAKULTAS TEKNIK

UNIVERSITAS NEGERI SEMARANG

SEMARANG

September 2008

I. PENDAHULUAN

PENGERTIAN – RUANG LINGKUP BIOKIMIA

Makhluk hidup, baik tumbuhan, hewan maupun manusia terdiri atas unit-unit kecil yang disebut sel. Selama makhluk itu masih hidup banyak sekali proses perubahan yang terjadi di dalam sel. Aktivitas yang terjadi dalam sel inilah yang menunjang fungsi organ-organ dalam makhluk itu dan dengan demikian juga merupakan penunjang terlaksananya fungsi makhluk hidup itu sendiri.

Fenomena kehidupan yang ditandai oleh adanya pertumbuhan dan reproduksi serta hal-hal yang berkaitan merupakan ruang lingkup Biologi dan ilmuilmu yang relevan misalnya ilmu kedokteran atau kesehatan.

Di sisi lain Ilmu kimia adalah suatu ilmu tentang benda-benda serta proses perubahannya yang ditinjau berdasarkan susunan dan sifat atom-atom atau molekul yang membentuknya. Jadi Ilmu kimia menitik beratkan pembahasannya pada hubungan antara struktur kimia benda-benda dengan fungsi dan reaksi-reaksinya dengan benda lain.

Interseksi sudut pandang ilmu kimia dengan biologi merupakan disiplin ilmu yang meninjau organisme hidup serta proses yang terjadi di dalamnya secara kimia. Disiplin ilmu tersebut yaitu Biokimia. Jadi ruang lingkup biokimia antara lain meliputi studi tentang susunan kimia sel, sifat-sifat senyawa serta reaksi kimia yang terjadi dalam sel, senyawa-senyawa yang menunjang aktivitas organisme hidup serta energi yang diperlukan atau dihasilkan. Dengan kata lain Biokimia menyangkut dua aspek yaitu struktur senyawa dan reaksi antar senyawa dalam organisme hidup.

Reaksi kimia yang terjadi dalam sel disebut metabolisme merupakan bagian penting dan pusat perhatian dalam biokimia.

1.2. Perkembangan Biokimia

Sejalan .dengan Perkembangan biokimia, para, ahli biologi sel ikut memberikansumbangannya dalam bidang struktur .sel. Diawali oleh Robert Hooke pada Abad xvn yang telah melakuk~ observasi terhadap sel-sel, maka perbaikan atas teknik observasidengan menggunakan mikroskop telah dapat meningkatkan pemahaman atas struktur yang kompleks.

Pengembangan mikroskop elektron pada pertengahan Abad XX telahmengakibatkan pemahaman yailg lebih rinci atas struktur sel, terutama organel...,organel yang terdapat dalam sel seperti mitokondria, kloroplas dan lain-lain serta fungsi organel-organel tersebut dalam proses biokimia yang berlangsung dalam sel.

Hal ini sangat menunjang perkembangan biokimia, baik pemahaman atas struktur senyawa-senyawa biokimia, maupun identifIkasi reaksi metabolik dalam sel. Meskipun demikian masih banyak proses kimia dalam kehidupan yang belum dapat dijelaskan.

Perkembangan biokimia juga tidak terlepas dari perkembangan yang terjadi pada bidang pengetahuan genetika. Gagasan tentang adanya gen, yakni unit pembawa sifat-sifat yang diturunkan oleh individu, timbul dati karya Gregor Mendel pada pertengahan Abad XIX dan kemudian menjelang Abad XX diketahui bahwa gen tersebut terdapat pada kromosom. Namun hingga pertengahan Abad XX, belum ada seorang pun yang dapat mengisolasi gen serta mengetahui struktur kimianya.

Telah diketahui bahwa kromosom itu terdiri dati protein dan asam aukleat. Struktur kimia dati protein dan asam-nukleat belum diketahui meskipun pada. tahun 1869 asam nukleat telah dijsolasi Friedrich Miescher. Pada awal Abad XX kebanyakan ahli biokiinia berpendapat bahwa hanya protein dengan s~ruktrur yang kompleks yang membawa informasi genetika, sedangkan asam nukleat dipandang sebagai senyawa yang sederhana· dalam sel.

Barn pada pertengahan Abad XX ini terbukti bahwa asam deoksiribonukleat (DNA) adalah senyawa pembawa informasi genetika. Suatu kemajuan ilmiah yang sangat penting telah terjadi pada tahun 1953, ketika James Watson dan Francis Crick menjelaskan tentang struktur DNA yang berbentuk heliks ganda. Dengan struktur DNA demikian ini dapat dijelaskan pula bagaimana informasi genetika dapat dilangsungkan sehingga makin bertambahlah pengetahuan tentang proses-proses "Yang teIjadi dalam -sel hidup. Hal ini jelas merupakan sumbangan bagi. kemajuan dalam bidang biokimia.

Secara umum dapat ·;dikatakan 'bahwa dalam Abad XX . ini biokimia mengalami perkembangan :yang pesat. Penelitian dalam masalah gizi telah menimblllkan penemuan tentang vitamin yang dapat mencegah seseorang terkena penyakit tertentu. Dengan majunya pengetahlian. tentang .struktur dan sifat protein, telah diketahui bahwa enzim yang meropakan biokatalis bagi reaksi yang terjadi dalam tubuh adalah suatu protein. Disamping itu kemajuan atau perkembangan metodeanalisis kromatogrcw, penemuan hasil antara dalam metabolisme karbohidrat, lemak dan protein, peilemuan struktur primer, sekunder, tersier dan kuartemer protein serta struktur DNA dan RNA mempunyai arti y.ang sangat penting da1am perkembangan biokimia. Selain itu perkembangan biokimia juga dapat terlihat dari banyaknya publikasi baik berupa buku, majalah atall disertasi yang memuat hasil-hasil penelitian dalam berbagai bidang dalam biokimia serta penerapannya.

KETERKAITAN BIOKIMIA DENGAN ILMU LAIN

Semula Ilmu Kimia mempunyai 2 spesialisasi yaitu Kimia anorganik dan Kimia Organik. Kimia organic merupakan spesialisasi kimia yang mempelajari phenomena kimia dalam bahan alam atau organisme (makhluk hidup).

Bahan alam selalu menarik perhatian para ahli kimia dan biologi. Sejak sekitar pertengahan abad ke 18- telah dapat dipisahkan beberapa senyawa organic dari makhluk hidup. Sebagai contoh misalnya : Karl Wilhelm sheele (1742-1786) telah berhasil memisahkan senyawa gliserol,asamoksala, laktat dan sitrat dari sumber organik yang berasal dari tumbuhkan dan binatang . Friederich W.Struner (1783-1841). Berhasil memisahkan morfina dari opium dan sebagainya.

Pada tahun 1828 Friedrich Wohler menunjukan bahwa Urea yang terdapat dalam urine ternyata dapat dibuat dalam Laboratorium dengan jalan memanaskan alkali sianat dengan garam almonium. Penemuan ini menjadi babak baru dalam perkembangan sudut padang Kimia organic.

Pada abat XIX Eduard dan Hans Buhner menemukan bahwa ekstrak sel-sel ragi yang telah dirusak atau telah mati tetap dapat menyebabkan terjadinya proses peragian / fermentasi. Penemuan ini membuka kemungkinan dilakukan analisis reaksi-reaksi biokimia secara in vitro (di Laboratorium). Pada tahun 1926 J.B Sumner membuktikan bahwa urease yaitu enzim yang diperoleh dari biji kara pedang (Jack beans) dapat dikristalkan seperti juga senyawa organic lainnya.

Perkembangan dan kemajuan ilmu pengetahuan tersebut memacu perkembangan dan spesialisasi dari kimia organic yaitu Biokimia .

Kimia organic pertama kali dikenal dengan nama kimia zat alam dan biokimia satu sama lain saling jalin menjalani tanpa terlihat adanya garis pembatasan yang tegas. Senyawa yang ternyata merupakan hasil samping metabolisme, misalnya pencernaan, pada hakekatnya telah lama diketahui orang dan sebenarnya adalah zat-zat organic. Senyawa organic yang dikenal sebagai karbohidrat dalam biokimia adalah sumber energi metabolisme orang / binatang, tetapi juga merupakan hasil proses fotosintesa dari tumbuhan.

Meskipun biokimia yang pada hakekatnya merupakan spesialisasi dari kimia organic,namun dalam perkembangannya terdapat perbedaannya yang tajam dalam penekanannya yaitu sebagai brikut :

Kimia organic terutama mempelajari struktur, sifat-sifat dan fisika secara sintesisnya baik secara alami atau in vivo dari zat-zat kimia, bahan alam misalnya cara pembentukan dan peran biologisnya.
Biokimia terutama menekankan pada proses metabolisme primer, yang terdiri dari anabolisme (Reaksi pembentukan) dan katabolisme (Reaksi pemecahan). Metabolisme primer yaitu keseluruhan proses sintesis dan perombakan zat-zat penyusun utama makhluk hidup seperti polisa karida, protein, lemak dan asam nukleat, yang dilakukan oleh organisme untuk kelangsungan hidupnya. Biokimia meliputi sebagian proses-proses kimia organic, bukan saja pada tumbuhan, melainkan juga pada hewan dan makhluk hidup lainnya.
Biosintesa terutama mempelajari pembentukan molekul alam dari molekul lain yang rumit strukturnya dengan melalui endoorganic yang merupakan ciri khas pada proses-proses anabolic dalam metabolisme.

1.4. Manfaat. Biokimia

Sebagai suatu disiplin· ilmu, 'biokimia mengalami kemajuan berkat penelitian yang telah dilakukan oleh para abli biokimia. Manfaat yang diperoleh tampak pada penerapan hasil-hasil penelitian tersebut.

Pada dasarya penerapan biokimia banyak terdapat dalam bidang pertanian dan kedokteran. Sebagai conton biokimia mempunyai peranan dalam memecahkan masalah gizi, penyakit-penyakit akibat dari kurang gizi temtama pada anak-anak. Biokimia juga dapat menjelaskan hal~hal dalam bidang farmakologi dan toksikologi brena dua bidang ini berhubungan dengan pengaruh bahan kimia dari luar terhadap metabolisme. Obat-obatan biasanya mempengarubi jalur metabolik tertentu, misalnya antibiotik penisilin dapat membunuh bakteri dengan menghambat pembentukan polisakarida pada dinding sel bakteri. Dengan demikian bakteri akan mati karena tak dapat membentuk dinding sel.

Penggunaan pestisida di bidang pertanian telah kita kenal lama. Pada umumnya pestisida bekerja dengan jalan menghambat enzim yang bekerja pada hama atau organisme ter:tentu.

Dalam hal ini biokimia berperan dalam meneliti mekanisme ketja pestisida tersebut sehingga dapat meningkatkan selektivitasnya dan dengan demikian dapat dicegah dampak negatif terhadap lingkungan hidup yang dapat ditimbulkannya. Jadi biokimia juga merupakan komponeri penting dalam pengetahuan tentang lingkungan hidup.

Peningkatan kualitas produk dalambidang pertanian dan peternakan telah dapat diwujudkan dengan menerapkan hasil-hasil penelitian dalam bidang genetika. Rekayasa genetika pada waktu ini telah dilaksanakan dan memberikan hasil yang menggembirakan.

Di atas telah dijelaskan tentang manfaat biokimia sebagai suatu disiplin ilmu. Manfaat apakah yang dapat kita peroleh bagi diri kita sendiri maupun bagi orang lain dengan mempelajari biokimia ini? Dengan mempelajari biokimia kita mengetahui tentang reaksi-reaksi kimia penting yang teljadi dalam sel.

Hal ini berarti kita dapat memahami proses-proses yang terjadi dalam tubuh. Dengan demikian diharapkan kita akan mampu menghindari hal-hal dari luar yang akan mempengaruhi proses dalam sel-sel tubuh, misalnya kita akan dapat mengaJ;ur makanan yang akan kita makan sehingga kita memperoleh manfaat dari makanan secara optimal. Contoh lain kita akan mampu menghindari damp'ak dari suatu lingkungan yang tercemar oleh,Jimbah yang membahayakan kesehatan.

Manfaat mempetajari biokimia tersebut tentu dapat kita berikan kepada orang lain, masyarakat atau kepada anak didik apabila kita bekerja sebagai guru. Bagi guru sangat diperlukan adanya suatu wawasan yang luas. Misalnya dalam mengajarkan ilmu kimia, maka pengetahuan kita tentang biokimia akan sangat membantu dalam memberikan contoh-contoh yang dapat menarik perhatian para anak didik. Wawasan yang luas tentang masalah lingkungan hidup tentu akan meningkatkan gairah qalam proses belajar-mengajar dan hal ini akan membantu upaya kita dalarn menjaga kelestarian lingkungan yang sehat.

Soal-Soal

1. Apa definisi biokimia ?

2. Apa perbedaan dan persamaan antara biokimia, kimia organic dan biologi?

3. Jelaskan peranan Wohler pada awal timbulnya biokimia.?

4. Penemuan DNA dan RNA merupakan salah satu tahap perkembangan biokimia

Yang paling penting. Jelaskan mengapa demikian!

Daftar Referensi :

No	Pengarang, Tahun, Judul	Penerbit
1.	Harrow,B and A.Majur. 1970. Biochemistry 17^thed	W.B.Saunders Compani.Philadelpia
2.	Peter a Mayes,Daryl k. Granner. VictorRodweell,and Davit Martin.1985. Harper's Review of Biokhemistry	Lange Medical publication London
3.	Anna Poedjiadi. 1994. Dasar-Dasar Biokimia	UI-Press, Jakarta

II. SEL

2.1. Konteks Reaksi Kimia Biasa dengan Reaksi Biokimia

Reaksi-reaksi kimia kimia biasa yang telah kita pahami berlangsung di dalam tabung-tabung reaksi yang terbuat dari bahan non biologic, dan ukurannya sangat besar dibandingkan dengan molekul yang mengalami perubahan. Reaksi kimia biasa lazim membutuhkan suhu dan tekanan tinggi, pereaksi kuat atau menggunakan energi listrik, dan reaksi mungkin berlangsung dalam pelarut organic.

Reaksi-reaksi biokimia pada sel hidup berlangsung di dalam ukuran yang sangat kecil yaitu dalam sel hidup atau bagiannya, dengan dinding yang rapuh yang tebalnya hanya beberapa molekul. Setiap reaksi biokimia berlangsung dalam media cair dan pada suhu tetap yang reltif rendah. Sel tidak dapat hidup pada suhu, tekanan dan keasaman yang terlalu tinggi atau dengan adanya pereaksi kuat. Oleh karena itu persepsi kimiawi dalam biokimia harus dikaitkan dengan konteks ukuran, struktur dan aktivitas sel.

2.2. Sejarah perkembangan pengetahuan sel

Pada tahun 1665, seorang Inggris, Robert Hooke (1635-1703), mengamati sayatan tipis gabus botol dengan mikroskop yang amat sederhana, yang dibuatnya sendiri. Yang terlihat olehnya adalah struktur yang terdiri dari ruang kecil-kecil yang dinamakannya sel (cellula, ruang kecil).

Nehemiah Grew (1641-1712) menuliskan deskripsi pertamanya tentang jaringan tumbuhan pad a tahun 1671. Pada tahun 1880, Hanstein menggunakan istilah protoplast bagi satuan protoplasma dalam sel.

Pada tahun 1831, Robert Brown menemukan nukleus dalam epidermis suatu anggrek. Hugo von Mohl melihat perbedaan antara protoplasma dan cairan sel pada tahun 1846, dan pada tahun 1862 Kolliker memperkenalkan istilah sitoplasma. Sejak akhir abad 19 dan selama abad ke-20 penelitian sel berkembang amat pesat sehingga membentuk ilmu tentang sel atau sitologi.

Berdasarkan pada keberadaan nukleus atau inti sel, dikenal dua kelompok organisme yakni prokariot yang tak memiliki inti dan eukariot yang memiliki inti. Kelompok prokariot mencakup bakteri dan ganggang biru. Organisme lain semuanya merupakan eukariot. Pada umumnya sel mengandung sebuah inti saja, namun ternyata ada pula sel yang memiliki ban yak inti, misalnya pada sel lateks (Iatisifer). Sel berinti-banyak sering dianggap terdiri dari kumpulan inti yang masing-masing memiliki protoplas namun tak berdinding. SeJ seperti itu, yang disebut senosit (coenocyte),menarik perhatian dalam kajian fiIogenetik dan ontogenetik.

Ada dua macam teori yang berkaitan dengan hubungan antara organisme secara keseluruhan dengan sel tunggal. Menurut teori set yang dikembangkan pada pertengahan abad ke-19, organisme terdiri atas kumpulan sejumlah besar sel yang masing-masing berperan dalam menentukan sifat organisme yang bersangkutan. Teori lain adalah teori o-rganismal yang tidak menonjolkan tiap-tiap sel, melainkan menekankan kesatuan protoplasma seluruh organisme. Menurut teori ini, organisme-lah sebagai kesatuan, sangat menentukan sifat sel pembentuknya.

Kedua teori tersebut mempunyai kepentingan sendiri dalam pemahaman struktur tumbuhan. Banyak segi ontogeni seperti proses pembelahan sel, asal mula unsur pembuluh kayu, dan perkembangan idioblas diterangkan dengan mengingat teori seI. Namun, spesialisasi dari macam-macam sel dan jaringan hanya dapat dijelaskan berdasarkan teori organismal yang meninjau organisme sebagai suatu kesatuan.

2.3. Ciri Dasar Struktur Sel

Sel merupakan unit strukturan dan fungsional organisme hidup. Organisme terkecil terdiri dari sel tunggal. Tubuh manusia minimal mengandung 10¹⁴ sel. Terdapat berbagi jenis sel yang amat bervariasi dalam ukuran, bentuk, dan fungsi khususnya.

Dalam setiap organisme multiseluler (misalnya manusia, tanaman jagung dll.) terdapat puluhan atau ratusan jenis sel yang berbeda, semuanya terancang secara khusus untuk bersama-sama berfungsi di dalam jaringan dan organ. Namun demikian bagaimanapun besar dan kompleksnya organisme tersebut, setiap jenis sel mempertahan kan sifat khusus dan kebebasannya.

Meskipun berbeda dalam fungsi dan penampilan, berbagai jenis sel menunjukkan kesamaan ciri struktur dasar sebagai berikut :

Tiap sel dikelilingi oleh membrane tipis yang membuatnya terpisah dan sampai tingkat tertentu mampu mencukupi diri sendiri. Membran sel yang juga disebut membrane plasma atau membrane sitoplasma bersifat permeable selektif. Membran ini mengangkut nutrient dan garam yang dibutuhkan ke dalam sel, dan produk buangan dari sel keluar. Membran ini biasanya tidak permeable terhadap senyawa-senyawa yang ada di lingkungan sel yang tidak dibutuhkan. Pada semua sel susunan molekul membrane plasma umumnya serupa yaitu terdiri dari dua lapis molekul lipid yang mengandung protein khusus. Beberapa protein membrane merupakan enzim, sementara yang lain dapat mengikat nutrient dari lingkungan dan mengangkutnya ke dalam sel.
Di dalam tiap sel terdapat sitoplasma. Sitoplasma merupakan tempat berlangsung nya hampir semua reaksi enzimatis dari metabolisme sel. Di sini sel menggunakan energi kimia untuk membangun dan mempertahankan strukturnya, serta melakukan pergerakan sel atau kontraksi. Di dalam sitoplasma sel juga terdapat ribosom yaitu suatu granula kecil berdiameter antara 18 – 22 nm yang berfungsi mensintesa protein.
Semua sel hidup dilengkapi dengan inti sel atau suatu badan serupa inti. Inti sel merupakan tempat terjadinya replikasi senyawa genetic dan penyimpanan dalam bentuk asam deoksiribonukleat (DNA = deoxyribonucleic acid).

Struktur sel Hidup

Sel hidup senantiasa mengandung protoplasma karena protoplasma didefinisikan sebagai isi sel hidup, dan tidak mencakup dinding sel. Protoplasma sebuah sel disebut protoplas. Dengan demikian, sel dapat dibagi menjadi (1) protoplas, yakni seluruh bagian dalam sel, dan (2) dinding sel yang mengelilinginya.

Protoplas

Protoplas terdiri atas bagian bermemberan dan tak bermemberan. Dengan memakai pengawet yang cocok, dan disiapkan guna diamati dengan mikroskopelektron transmisi, penampang melintang memberan tampak seperti dua garis hitam, masing-masing seteba l2.5 nm, dipisahkan oleh garis pucat setebal 3.5 nm,sehingga disebut memberan ganda yang dipisahkan oleh ruang sempit. Jenis memberan seperti itu disebut satuan memberan.

Pada umumnya dianggap bahwa satuan memberan terdiri atas lapisan lipida yang disusun oleh lapisan dua molekul dan dibatasi disetiap sisinya oleh selapis protein. Protein dalam satuan memberan tersusun dalam pola khusus yang menyebabkan organel yang memiliki satuan memberan seperti itu memiliki sifat permeabilitas khusus. Memberan merupakan bagian sitoplasma yang hidup dan dapat berubah sesuai dengan aktivitas sitoplasma. Satuan memberan bersifat permeabilitas selektif terhadap berbagai zat yang melewatinya. Dewasa ini memberan berfungsi menurut model mozaik cair diterima secara umum.

Protoplas dapat dibagi menjadi sitoplasma dan nukleus. Sitoplasma meliputi reticulum endoplasma, diktosom, mitokondria, plastisida, mikrobodi, ribosom, sferosom, mikrotubul, mikrofilamen, vakuola, dan zat ergastik (gambar 2.1.). Sitoplasma adalah bagian protoplasma berupa cairan kental atau yang lebih pekat seperti agar-agar. Kedua bentuk tersebut tidak hanya berbeda dan bentuk yang satu dapat dengan mudah berubah menjadi bentuk lainnya. Sebagian besar (85-90%) sitoplasma terdiri dari air, disamping senyawa yang berada dalam larutan sebagai koloid atau terlarut.

2.4.2. Susunan kimiawi sitoplasma

Secara umum sitoplasma terdiri dari oksigen, karbon, hydrogen, dan nitrogen. Oksigen berjumlah sekitar 62%, karbon 20%, hidrogen 10 %, dan nitrogen 3%. Sisanya yang 5% terdiri dari sekitar 30 unsur; yang terpenting di antaranya adalah Ca, Fe, Mg, Cl, P, K,dan S. Selain itu, ditemukan juga dalam jumlah yang lebih kecil: Bo, Cu, Fl, Mn, dan Si. Pada sel tertentu dapat ditemukan alcohol, Co, dan Zn. Semua unsur tersebut terdapat dalam bentuk ion atau melekat pada molekul karbon, Fosfor, misalnya terdapat dalam ATP (adenosine trifosfat). Di atas telah dissebutkan bahwa sitoplasma terdiri dari airsampai 85-90%. Gas seperti Co₂ dan O₂ tetap larut di dalamnya.

Protoplasma setiap sel mengandung zat organic, dan yang penting di antaranya adalah karbonhidrat, lemak, dan protein.

2.4.2.1. Karbohidrat

Sekitar 13% protoplasma terdiridari karbohidrat, yang mengandung karbon, hidrogen, dan oksigen. Karbohidrat yang terpenting adalah glukosa, sukrosa, pati selulosa. Karbohidrat berada dalam bentuk suspensi atau terlarut dalam protoplasma, dan tugas utamanya adalah menghasilkan energi.

2.4.2.2. Lemak

Lemak atau lipida terdiri dari unsurkarbon, hidrogen, dan oksigen. Lemak dibentuk oleh gliserol dan asam lemak. Dibandingkan dengan karbohidrat, jumlah oksigennya kurang. Penguraian lemak secara kimiawi menghasilkan energi yang jumlahnya lebih besar dibandingkan dengan yang dihasilkan karbohidrat.

Gambar 2.1.
A,Bagian tiga dimensi sel tumbuhan dan organel yang ada di dalamnya.B, bagan

dua dimensi sel tumbuhan yang meristematik. (A dari Mauseth, 1988 dari Sitte,

1961, dalam Fahn, 1989)

2.4.2.3. Protein

Sekitar 15% protoplasma terdiri dari protein. Selain unsur karbon, hidrogen, dan oksigen, protein terutama mengandung nitrogen, dan biasanya terdapat pula P dan S. Protein dibentuk oleh asam amino. Ada 20 macam asam amino di alam, yang membentuk berbagai macam protein dalam kombinasinya yang berbeda-beda. Protein terlarutkan pleh ensim proteolitik. Sering kali protein berkombinasi dengan zat lain, terutama dengan asam nukleat (nucleoprotein), karbohidrat (glikoprotein), dan lemak (lipoprotein).

2.4.2.4. Nukleoprotein

Dalam protoplasma terdapat dua macam asam nukleat, yakni asam ribonukleat (ARN) dan asam deoksiribonukleat (ADN). ARN terdiri dari sejumlah nukleotida yang saling berkaitan membentuk rangkaian tunggal yang panjang. Sementara itu, ADN terdiri dari sejumlah besar nukleotid yang terangkai menjadi satu benang tunggal. Dua benang seperti itu dapat tersusun sejajar karena berkaitan pada basanya yang berpasngan dengan cara tertentu, serta dapat pula melingkar dalam bentuk heliks. ADN dan ARN mengendalikan kegiatan metabolisme dalam sel. DNA terutama ditemukan dalam kromosom dan menurunkan sifat dari hamper semua mahluk hidup.

Disamping berbagai senyawa diatas, terdapat zat lain, terutama yang berhubungan dengan metabolisme sel. Beberapa diantaranya ditemukan didalam semua sel, dan beberapa hanya pada sel khusus seperti berbagai piqmen, lateks, alkaloid, vitamin, hormon, dan antibiotika.

2.4.3. Sifat fisika sitoplasma

Protein dalam sitoplasma terdapat dalam koloid. Protein tersebar sebagai butiran yang sangat halus, dan setiap butiran terdiri dari beberapa molekul. Umumnya protoplasma terbentuk lir-emulsi dengan protein tersebar dalam air. Banyak partikel mampu menghantarkan air. Hal itu disebut hidrasi dan koloid yang menahan air disebut terhidrasi. Koloid pada sitoplasma tetap terhidrasi, namun kadar hidrasinya bergantung pada macam-macam kondisi.

Sitoplasma hidup bersifat bening dan transparan; indeks bias dan kemampuannya menyerap cahaya tidak terlalu berbeda sehingga dalam keadaan hidup tak terlihat nyata. Dalam arti luas, istilah sitoplasma dipakai bagi zat protoplasma yang mengelilingi inti dan organel lain. Istilah seperti sitoplasma dasar dan sitosol dipakai untuk bagian sitoplasma di luar organel yang dibatasi memberan.

2.5. Struktur organel

Dalam sitosol terdapat sitoskeleton yang mendukung bentuk sel dan mampu menempatkan organel serta menggerakannya. Sitoskeleton tersusun oleh jalinan filament protein, yang paling penting di antaranya adalah mikrofilamen aktin dan mikrotubul. Didekat dinding sel, sitoplasma dibatasi oleh memberan plasma yang disebut plasmalema, sedangkan yang berbatasan dengan vakola disebut tonoplas. Bagian sitoplasma di antara kedua memberan tersebut berbutir, dan sering disebut polioplasma. Dengan mikroskop cahaya, batas-batas tersebut tak selalu dapat diperlihatkan,namun bukti fisiologi senantiasa ada.

2.5.1. Retikulum endoplasma (RE)

Dalam sitoplasma terlihat jalinan struktur memberan (gambar 2.1). Memberan itu dibangun oleh lipid dan protein serta membentuk system pipa halus yang beranastomosis. System tersebut disebut disebut reticulum endoplasma (RE) yang tersusun dari satuan memberan ganda sebagaimana diterangkan terdahulu. RE dapat berbentuk sisterna (wadah, tempat) yang melebar, tubul (bentuk pipa) atau lapisan terlubang. RE juga berada dalam plasmodesmata, yaitu benang sitoplasma yang menembus dinding bersama dari dua sel yang berimpitan. Bagian RE yang terdapat di tengah sitoplasma berbentuk tubula, dinamakan desmotubul (gambar 2.1).

Jika ribosom melekat pada RE, maka RE disebut RE kasar atau RE berbutir. Bila tak ada ribosom, disebut RE licin.adanya hubungan dengan ribosom diartikan bahwa RE terlibat dalm sintesis protein. Pada jaringansekresi, RE licin diduga turut dalam produjsi senyawa lipofil. RE dianggap turut berfungsi dalam angkutan dalam sel yaitu mengangkut bahan yang disekresikan. Sisterna RE dapat melebar dan manghimpun protein dan senyawa lain.

Diduga bahwa cara melebarkan diri, sisterna atau vesikula (kantung kecil) pada RE membentuk vakuola.

2.3.2. Diktiosom

Diktiosom terdiri dari tumpukan kecil vesikula pipih yang tepi-tepinya tidak rata, melainkan terbagi menjadi tubul yang saling berhubungan menyerupai jala (gambar 3.3). Diktiosom berfungsi dalam memeroses bahan ketika digerakan melalui sel atau ke luar sel. Beberapa vesikula yang berasal dari reticulum endoplasma (RE) berkumpul di satu sisi diktiosom (muka pembentuk), kemudian menyatu membentuk vesikula baru bagi diktiosom. Sewaktu bahan dalam vesikula ini diproses, terutama dengan menambahkan gula kepada protein, vesikula lain akan dibentuk di sisinya. Secara serempak vesikula yang telah besar dan matang akan dilepas di sisi yang berhadapan (muka pendewasaan), dan bergerak menjauh sambil membawa bahan yang telah diproses.

Vesikula berada dalam diktiosom hanya untuk sementara waktu saja sewaktu bergerak dari muka pembentuk sampai muka pendewasaan. Jadi seakan-akan terjadi pola arus vesikula yang bergerak dari RE ke organel lain. Selain itu, bahan yang memasuki diktiosom dapat bergerak ke jalinan tubul di tepi. Tubul kemudian membengkak, melepaskan diri, dan bergerak menjauh.

Fungsi utama vesikula yang diproses dalam diktiosom adalah dalam sekresi karbohidrat, misalnya nektar, bahan dinding sel, lender, atau ikatan antara gula dan protein, yakni glikoprotein dalam beberapa macam lender dan dinding. Jumlah diktiosom dalam sel tumbuhan kurang dan lebih sedikit dibandingkan dengan pada sel hewan karena tumbuhan kurang bersekresi. Pada tumbuhan, diktiosom dalam sel biasanya tidak saling berhubungan atau sedikit saja hubungannya. Pada sel hewan, diktiosom seringkali bergerombol dan saling berhubungan membentuk system atau benda besar yang dinamakan Badan Golgi.

2.3.3. Mitokondria

Mitokondria merupakan organel yang dapat dilihat dengan mikroskop cahaya jika sel hidup diwarnai dengan Janus Green. Dalam preparat untuk mikroskop electron, mitokondria terlihat dalam macam-macam bentuk seperti bulat, memanjang, dan kadang-kadang bercuping.

Namun, dengan teknik yang membangun kembali organel itu dari sayatan seri ditemukan bahwa ada pula yang berbentuk silinder panjang yang bercabang. Panjang mitokondria mencapai 3 µm, dengan garis tengah 0,5 – 1 µm, serta dibatasi oleh selubung yang terdiri dari dua satuan memberan. Satuan memberan sebelah dalam membentuk tonjolan seperti lipatan (krista) ke arah stroma (bahan dasar dalam mitokondria).

Stroma terdiri terutama dari protein. Dalam mitokondria ditemukan ribosom yang lebih kecil ukurannya daripada yang terdapat dalam sitoplasma. Rribosom itu mengandung fibril ADN, namun kemampuan genetiknya terbatas. Mitokondria berfungsi dalam respirasi aerob dan memasok ATP sebagai sumber energi utama bagi sel. Selain itu, mitokondria terlibat pula dalam metabolisme zat antara. Pembentukan mitokondria mungkin sekali terjadi dengan cara pembelahan.

2.6. Plastida

Plastida merupakan organel yang amat dinamis dan mampu membelah, tumbuh, dan berdiferensiasi menjadi berbagai bentuk. Pada sel muda tumbuhan tinggi, plastida biasanya tak berwarna dan disebut leukoplas atau proplastida.

Pada daun, plastida berwarna hijau dan disebut kloroplas, serta pada buah masak kadang-kadang kuning atau merah, disebut kromoplas. Pada sel yang tidak menjadi hijau, seperti sel epidermis atau sel rambut tangkai sari (misalnya pada Rhoeo discolor), plastida tetap tak berwarna, disebut leukoplas (dalam arti sempit).

Leukoplas juga terdapat pada jaringan yang tak terdedah pada cahaya. Pada jaringan semacam ini seperti pada umbi, leukoplas membentuk butir pati yang disebut amilopas. Sataloit adalah amilopas khusus dalam tundung akar dan pada buku beberapa batang muda, serta terlibat dalam gaya berat. Leukoplas membentuk minyak atau lemak, dan disebut elaiopas, misalnya pada epidermis daun Vanilla.

2.6.1. Kloroplas

Kloroplas pada umumnya berbentuk seperti lensa, biasanya berukuran 4 – 6 µm. Didalam kloroplas terdapat zat hijau daun atau klorofil, dan sedikitnya dua zat warna kuning atau merah, atau kelompok zat warna (karotenoid): satu macam karoten atau lebih (C₄₀H₅₆) dan xantofil (C₄₀H₅₆O₂). Kloroplas berfungsi dalam fotosintesis dan pada kebanyakan tumbuhan berfungsi pula dalam pembentukan pati dari karbohidrat terlarut hasil fotosintesis, serta melarutkan kembali.

2.6.2. Kromoplas

Warna kuning, merah, atau merah bata pada kromoplas disebabkan oleh kandungan karotenoidnya. Kromoplas sering kali berasal dari kloroplas, namun dapat pula berasal dari proplastida. Yang penting dalam diferensiasi kromoplas adalah sintesis dan penempatan pigmen karotenoid seperti karotenoid (pada wortol, Daucus) atau likopen (pada tomat, Lycopersicon). Perkembangan pigmen berkaitan dengan modifikasi, bahkan perombakan sama sekali, tilakoid. Dalam peroses itu, globula (gelembung) lipid bertambah banyak. Dalam beberapa kloroplas, pigmen disimpan dalam globula (cabe kuning, jeruk). Pada kromoplas lain, pigmen berkumpul dalam fibril protein yang berjumlah banyak (cabe merah).

Bentuk ketiga dari pigmen adalah bentuk kristaloid. Pada tomat merah, perkembangan likopen berbentuk Kristal berkaitan dengan memberan tilakoid. Beberapa Kristal menjadi amat panjang dan tilakoid memanjang, sementara likopera dibentuk. Kristaloid karoten dalam akar wortel dibentuk sewaktu struktur dalam plastida rusak dan tetap berhubungan denganselubung lipoprotein (gambar 3.5) Kromoplas tidak memiliki klorofil. Kromoplas sering berasal dari kloroplas, seperti pada kulit buah jeruk yang berubah dari hijau menjadi merah kuning. Keadaan sebaliknya dapat pula terjadi, seperti kromoplas pada akar wortel yang terbukti mampu berdifrensiasi menjadi kloroplas. Pigmen karoten hilang dan tilakoid yang membentuk klorofil dapat berkembang dalam plastida.

Kromoplas memberi warna pada berbagai bagian alat tumbuhan. Namun, tidak seluruh warna pada tumbuhan disebabkan oleh pigmen dalam plastida, sebab dalam cairan vakuola juga dapat ditemukanberbagai zat warna.

2.6.3. Amiloplas

Di beberapa tempat tertentu, kloroplas membentuk butir pati besar sebagai cadangan makanan, seperti pada umbi semu anggrek. Namun, jumlah cadangan makanan terbesar dibentuk dalam leukoplas umbi baker, umbi batang, rizoma, dan biji.

Amilum atau pati dapat ditunjukkan dengan mudah karena berwarna biru atau hitam dengan idodium. Bila dipanaskan sampai 70^oC warna hilang dan menjadi biru lagi setelah dingin kembali. Reaksi ini dianggap sebagai permukaan. Butir besar menunjukkan lapisan yang mengelilingi sebuah titik di tengah, yakni hilum. Hilum biasa berada di tengah butir pati agak ke tepi. Retakan yang sering terlihat berarah radial dari hilum nampaknya terjadi akibat dehidrasi butir pati.

Terjadinya lapisan, dan secara bertahap menjadi lebih renggang di sebelah luar.dianggap menyebabkan perbedaan kadar air yang terkandung di dalamnya. Jadi, adanya lapisan dianggap akibat perbedaan kadar air dalam lapisan yang berturut-turut, sedangkan taraf kepadatan menyebabkan perbedaan indeks bias.

Dalam alcohol kuat, semua lapisan itu hilang, mungkin karena dehidrasi yang meniadakan perbedaan taraf kepadatan. Pada pati serealia, terjadinya lapisan bergantung pada irama harian.

Pada Kentang , perubahan berkala yang mengakibatkan adanya lapisaan berasal dari dalam (endogen). Dalam butir tersebut. Pada biji yang mulai berkecambah atau umbi yang mulai menumbuhkan pucuk, butiranti mengalami pengikisan yang bermula dari luar dan lama – kelamaan habis terurai. Pada butir pati kecil, hilum biasanya menjadi eksentris (tidak di pusat). Jika dalam plastida terbentuk lebih dari satu butir pati, maka butiran tersebut akan segera saling menyentuh dan membentuk butir majemuk.

Dengan demikian dikenal butir majemuk seperti pada pati gandum (Avena) dan padi (Oryzasativa), pati setengah majemuk pada kentang, dan butir pati tunggal seperti pada pati irut (Maranta).

Jika butir pati mengisi sel hingga penuh, maka tepinya bersudut. Posisi hilum, bentuk dan ukuran butir, serta sifat butir tunggal atau majemuk memungkinkan identisifikasi spesies tumbuhan penghasilan butir pati yang bersangkutan.

2.7. Struktur dan perkembangan kloroplas

Semua jenis plastida berasal dari butiran proplastida yang terdapat dalam sel meristem dan sel telur. Plastida atau proplastida memperbanyak diri dengan membelah. Dalam berbagai plastida, termasuk kloroplas, bias ditemukan lipid berbentuk globul (Plastoglobuli) dan fitoferitin (senyawa besi-protein). Selain itu, dilaporkan adanya tubuh protein amorf yang dibatasi oleh membrane. Sistem membrane pada plastida disusun oleh sejumlah kantung yang dinamakan tilakoid.

Pada proplastid, system tilakoid merupakan yang paling rendah taraf perkembanga uannya dan terdiri hanya dari beberapa tilakoid atau tak ditemukan tilakoid sama sekali. Di saat plastida berdeferensiasi, membrane dalam menguncup membentuk vesikula pipih, kemudian berproliferasi (tumbuh meluas) dan membentuk tilakoid. Dalam kloroplas, tilakoid menempatkan dirinya menurut susunan yang khas. Pada saat kloroplas berdiferensasi, jumlah ribosom meningkat, sedangkan pada leukoplas, produksi ribosom lengkap terhenti dan jumlahnya berkurang sejak wal stadium perkembangannya.

Dalam kloroplas, system tilakoid terdiri dari grana dan fren (tilakoid dalam stroma). Setiap grana terdiri dari satu tumpukan tilakoit yang masing-masing berbentuk cakram. Grana saling berhubungan dengan adanya jalinan fret dalam stroma. Kini dianggap bahwa kedua jenis tilakoid saling berhubungan sehingga ruang di dalamnya bersinambungan. Membran kloroplas terdiri dari lipid dan protein dalam jumlah yang sama.

Klorofil terdapat pada membrane tilakoid. Pada membrane itu banyak terdapat pada membrane tilakoid. Pada membrane itu banyak terdapatpartikel persatuan. Jenis partikel tertentu dianggap sebagai bagian dari membrane yang namakan kuantosom, yakni satuan morfologi untuk berlangsungnya reaksi fotosinteis yang memerlukan cahaya. Namun, tampaknya kuantosom tidak perlu selalu berbentuk satu unit fungsi. Selain system untuk menangkap cahaya matahari, dalam kloroplas juga terdapat enzim yang membantu fiksasi CO2 menjadi gula.

Pada tumbuhan tinggi yang tumbuh di tempat gelap,daun serta batang yang berkembang tampak pucat, disebut, teretiolasi. Dalam ikeadaan seperti itu, vesikula yang berasal dari membran dalam berkembang menjadi kerangka parakristal yang disebut tubuh prolamela. Plaspetid seperti itu dinamakan etioplas. Jika kemudian tumbuhan disimpan di tempat bercahaya. Maka tubuh prolamela berkembang menjadi system tilakoid yang khas bagi kloroplas.

Sebagaimana diutarakan di atas, baik plastida maupun mitokondra mengandung ADN dan ribosom. Sebab itu kedua organel tersebut memiliki kemungkinan untuk berotonomi. Indikasi seperti itu mengakibatkan adanya hipotesis yang menyatakan bahwa dalam perkembangan evolusi, plasida dan mitokondria berasal dari prokariot (misalnya, sejenis alga biru) yang terkandung dalam sel eukariot yang primitive dan di sana memantapkan diri sebagai tubuh simbiotik.

2.8. Mikrobodi

Nama "mikrobodi" diberikan kepada tubuh kecil-kecil dalam sel yang semula tak diketahui fungsinya. Namun, kini diketahui bahwa sedikitnya terdapat dua kelompak mikrobodi : (1) peroksisom yang berhubungan dengan kloroplas dan merupakan tempat fotorerespirasiasamglikolat,dan(2)glioksisom yang terlibat dalam penggunaan asetil-CoA pada waktu pengerahan cadangan lipid, terutama sewaktu perkecambahan biji yang mengandungminyak.

2.9. Ribosom

Ribosom merupakan partikel kecil bergaris tengah 17 - 20 !-lm, berfungsi dalam sintesis protein. Ribosom terdiri dari dua bagian yang masing-masing tersusun oleh ARN ribosom (rRNA) dan protein. Kedua bagian tersebut disintesis di nukleolus, bergerak ke luar inti ke sitoplasma, kemudian berikatan sesamanya dan dengan ARN duta (mRNA) untuk mentranslasikannya ke dalam protein. Karena ARN duta cukup besar dan panjang dan dapat dibaca sekaligus oleh beberapa ribosom berikut translasinya, maka ribosom sering ditemukan dalam kelompok. Kelompok itu dinamakan polisom atau poliribosom

Polisom ditemukan bebas dalam hialoplasma atau melekat pada RE sehingga disebut RE kasar. ARN Transfer (tRNA) terdapat dalam semua sel, namun paling banyak ditemukan dalam sel dengan kecepatan sintesis protein paling tinggi, seperti sel penyimpan protein dalam beberapa macam biji.

Dalam plastida dan mitokondria terdapat ribosom 70S yang lebih mirip dengan yang ditemukan pada prokariot. Ribosom yang disintesis dalam inti dan yang berfungsi dalam sitoplasma agak berbeda dalam ukuran, bentuk, serta kepekaan terhadap antibiotika dinamakan ribosom 80S.

2.10. Sferosom

Sferosom adalah tubuh lipid berbentuk bulat, yang dalam mikroskop tampak buram setelah diawetkan dengan osmium tetroksida. Beberapa peneliti berpendapat bahwa sferosom dibatasi oleh membran, sedangkan peneliti lain menganggap bahwa batas luar organel ini terdiri dari selapis molekul lipid yang dibentuk sebagai tanggapan terhadap sitoplasma sekelilingnya yang mengandung air.

2.11. Mikrotubul

Mikrotubul terdiri dari tubul protein yang lurus dan ramping (garis tengah 23 - 27 !-lm). Mikrotubul amat penting karena terlibat dalam membentuk serta mempertahankan bentuk sel serta diferensiasi kimiawi. Pada sel hewan, mikrotubul dianggap menjadi bagian dari kerangka (skelet) sel, namun pada tumbuhan mungkin lebih sesuai disebut templat atau pagar/batas. Mikrotubul menghasilkan bentuk sementara yang kemudian dipertahankan secara permanen oleh dinding. Susunan mikrotubul dapat menangkap dan memandu vesikula ke tempat sintesis atau dapat memisahkannya dari tempat seperti itu. Telah ada bukti yang menunjukkan bahwa mikro tubul mengarahkan fibril selulosa di saat dinding dibentuk.

Pada waktu mitosis, kumparan dibentuk oleh mikrotubul yang mengarahkan dan menggerakkan kromosom. Sesudah itu, sewaktu sitokinesis, mikrotubul membentuk fragmoplas yang mengendalikan peletakan, penempatan, dan dinding baru.

2.12. Dinding sel

Adanya dinding membedakan sel tumbuhan dari sel hewan. Dinding sel telah banyak diteliti karena kepentingannya dari segi biologi maupun komersial. Informasi itu ditunjang oleh penelitian dari segi kimia, biokimia, fisika, dan morfologi. Dinding sel dihasilkan protoplas ke arah luar. Senyawa yang terutama terdapat di dalamnya adalah selulosa. Senyawa lain adalah hemiselulosa, pektin, protein, serta zat seperti lignin (zat kayu), dan suberin (zat gabus).

2.12.1. Struktur dinding sel

Berdasarkan perkembangan dan strukturnya dikenal tiga lapisan dinding, yakni

lamela tengah, dinding primer, dan dinding sekonder. Lamela tengah adalah bagian yang melekatkan kedua sel yang berdampingan dan berada di an tara dinding primer kedua sel tersebut. Lamela tengah terdiri terutama dari pektin. Enzim pektinase dapat melarut lamela tengah sehingga sel akan terpisah satu sarna lain. Proses itu disebut maserasi.

Dinding primer adalah dinding yang dibentuk ketika sel sedang tumbuh. Dinding ini terdiri terutama dari selulosa yang disertai zat bukan selulosa sepert hemiselulosa dan senyawa berpektin, serta bersifat optis aktif (anisotrop). Dinding sekunder terbentuk di sebelah dalam dinding primer, setelah sel selesai tumbuh. Lapisan dinding ini berkerangka selulosa sebagai unsur utama, disertai berbagai zat nonselulosa, namun biasanya tak mengandung senyawa berpektin. Lignin (zat kayu) bisa ditemukan. Jika tetjadi lignifikasi, maka lignin mula-mula terdapat di lamela tengah, kemudian di dinding primer, dan akhirnya di dinding sekunder.

Molekul selulosa dalam dinding berhimpun menjadi sejumlah berkas yang disebut mikrofibril. Di beberapa bagian mikrofibril, susunan molekul selulosa sangat teratur. Bagian seperti itu disebut mise!. Ruang yang berada di antara mikrifibril dapat terisi dengan senyawa lain seperti lignin dan suberin (zat gabus). Sejumlah berkas mikrofibril membentuk makrofibril.

Sinar polarisasi menunjukkan bahwa selulosa bersifat kristal, molekulnya tersusun amat teratur. Sifat kristal dapat diperlihatkan secara sederhana dengan cara menempatkan selembar polkaroid di antara sumber cahaya dan mikroskop, dan selembar polaroid lain di antara lensa okuler dan mata. Cahaya yang melalui suatu polaroid akan bergetar dalan satu bidang saja-cahaya terpolarisasi dalam satu bidang. Jika kedua polaroid tersebut dipasang tegak lurns sesamanya (bersilangan) dari segi bidang polarisasinya, maka lantang pandangan dalam mikroskop akan tetap gelap.

Jika suatu zat bersifat kristal seperti selulosa ditempatkan di antara kedua seluloid yang bersilang itu, maka hanya sedikit cahaya yang bisa dilewatkan dan mencapai mata. Disebabkan oleh sifat kristal dan sifatnya yang membias ganda, maka selu!osa mengubah bidang polarisasi cahaya yang mencapai polaroid di atas okuler dan sebab itu mengakibatkan cahaya mencapai mata. Pada posisi polaroig tertentu, pembiasan ganda tidak diperlihatkan. Senyawa yang mempengaruhi cahaya seperti halnya selulosa disebut bersifat anisotrop. Senyawa yang tidak mempengaruhi cahaya disebut bersifat optis tidak aktif atau isotrop.

Senyawa pektin dianggap isotrop oleh sebab itu lamela tengah tampak sebagai bagian hitam jika diamati dengan mikroskop polarisasi dengan polaroid dalam posisi silang. Sebaliknya, dinding primer dan dinding sekunder adalah anisotrop karena kandungan selulosanya tinggi.

Cara dinding sel tumbuh, jumlah perturnbuhan, serta susunan rnikrofibril dalarn penarnbahan senyawa selanjutnya dalarn dinding sel rnengakibatkan terjadinya lapisan dinding sel. Lapisan dinding tertua adalah yang terluar, sedangkan bagian termuda adalah yang terdalarn, yakni yang berbatasan dengan protoplas.

Dalam sel kayu yang berdinding tebal sering dapat dibedakan 3 lapisan utama yang diberi nama SI, S2, dan S3. Lapisan S2 paling tebal. Kadang-kadang S3 cukup berbeda dari yang lain sehingga disebut lapisan dinding tersier. Perbedaan lapisan-lapisan sering tak jelas dan lamela tengah beserta dinding primer di kedua sisinya sering tampak sebagai satu lapisan saja dan disebut lamela- tengah majemuk.

Pemisahan dinding sekunder menjadi tiga lapisan S diakibatkan terutama oleh letak mikrofibril dalam ketiga lapisan itu. Pada umumnya mikrofibril dalam dinding cenderung berbentuk sebagai heliks. Dalam SI kemiringan heliks membentuk sudut besar dengan sumbu panjang sel sehingga letak mikrofibril hampir datar (gambar 3.9). Pada S2, sudutnya kecil, dan kemiringannya terjal. Dalam S3, mikrafibril tersusun seperti pada Sl, bersudut besar dengan sumbu panjang sel. Dinding primer berbeda dari dinding sekunder dalam susunan mikrofibrilnya yang acak.

Dalam sel yang memiliki dinding sekunder, dinding primer biasanya am at tipis. Hal itu juga terlihat pad a sel parenkim yang aktif dalam metabolisme seperti mesofil daun dan parenkim menyimpan cadangan makanan dalam umbi-umbian. Namun, dinding primer menjadi amat tebal pada sel kolenkim di batang dan daun serta endosperm biji.

2.12.2. Susunan kimiawi

Senyawa penting yang terutama dalam dinding sel adalah selulosa, kemudian hemiselulosa, senyawa pektin, dan protein. Selulosa, suatu polisakarida, adalah polimer yang tersusun oleh molekul glukosa dalam ikatan beta 1,4 dan membentuk rantai IUTUS yang panjangnya mencapai 4 mikrometer. Rumus empirisnya (CuHlOOs)n.

Mo1ekul selulosa mengandung 8.000 - 15.000 monomer glukosa dan mencapai panjang 0,25 - 5,0 !-lm. Sifat mekanik selulosa yang paling utama adalah kekuatan rentangnya. Pada tekanan yang menempatkan mikrofibril, selulosa akan melengkung. Hal ini dihindari dengan mengganti matriks antarfibril selulosa dengan zat padat yang membuatnya menjadi keras. Proses pemasukan zat tambahan ke dalam dinding sel dengan menempatkannya dalam matriks antarfibril selulosa dinamakan pelapisan atau pengerasan.

Pengerasan paling penting pada tumbuhan tinggi adalah penempatan ligin, suatu polimer yang tersusun oleh satuan fenilprapanoid. Lignin menyebabkan dinding menjadi keras dan kaku. Selain itu, suberin (zat gabus), kutin, malam, tanin, dan zat lain dapat menempatkan diri di dalam matriks. Di samping itu, selulosa bergabung dengan berbagai polisakarida lain seperti hemiselulosa dan zat pektin (senyawa poliuronida). Air pun terdapat dalam dinding dalam jumlah yang berbeda-beda, sesuai dengan sifat sel yang bersangkutan. Beberapa macam hemiselulosa nampaknya berperan sebagai penghubung penting antara polimer non-selulosa dan selulosa.

Kerangka selulosa tersusun oleh sistem fibril (serabut) yang terdiri atas molekul selulosa. Molekul selulosa mengandung 8.000 - 15.000 monometer glukosa dan mencapai panjang 0,25 - 5,0 mikrometer trap.

Setiap mikrofibril mengandung 40 - 70 rantai selulosa yang sejajar letaknya. Kelompok enzim pensintesis selulosa tertanam pada plasmalema dalam bent uk roset . Enzim itu dianggap menerima glukosa yang teraktivasi dari sisi sitoplasma dan membubuhkannya kepada molekul selulosa yang sedang tumbuh yang muneul di sisi plasmalema yang menghadap dinding. Karena enzim pensintesis selulosa terkumpul dalam roset, maka molekul yang tumbuh dengan sendirinya berada di tempat yang teratur dan segera mengkristal.

Dalam sistem seperti itu dapat diperkirakan bahwa mikrofibril yang tumbuh akan berinteraksi dengan bahan dinding sebelumnya dan akan terpaneang dengan kukuh. Jadi, sewaktu pertumbuhan molekul berlanjut, kumpulan enzim yang berbentuk roset itu dapat bergerak maju di bidang plasmalema. Hal ini dapa~ dipahami jika dianut anggapan bahwa struktur membran mengikuti model mozaik cairo

Roset, yang berupa kumpulan enzim pensintesis selulosa, dapat beragregasi menjadi sampai 16 baris. Keseluruhannya bergerak melalui membran sebagai satu kesatuan dan menghasilkan baris-baris kristal selulosa yang sejajar. Gerakan struktur itu amat khas sehingga baris-baris roset tersusun bersama dan mikrofibril baris satu dapat bergabung dengan mikrofibril baris yang lain menghasilkan struktur 1ebih besar yang disebut makrofibril. Makin banyak roset dalam satu baris, makin banyak jumlah mikrofibril dalam satu makrofibril, dan makin besar pula garis tengahnya. Makrofibril seperti itu lebih khas bagi dinding sekunder yang terbentuk setelah sel berhenti tumbuh.

Dengan metode penambahan seperti di atas, mikrofibril atau fibril baru diletakkan di bagian dalam unsur dinding sebelumnya dan menghasilkan struktur dinding yang berlapis-lapis. Proses penambahan bahan dinding baru yang hanya ke arah dalam disebut aposisi. Mikrofibril dapat pula tumbuh menghasilkan jalinan dengan adanya mikrofibril yang tumbuh di antara mikrofibril lama. Proses itu sering dinyatakan dengan istilah intususepsi.

Ada dua teori yang menerangkan cara pertumbuhan dinding primer. Yang pertama disebut teori mozaik yang menjelaskan bahwa tekstur serabut dalam bagian dinding sel tertentu merengang akibat tekanan turgor dan kemudian menjadi padat kembali dengan peletakan mikrofibril baru dalam celah yang disebabkan tekanan tersebut. Perenggangan jalinan fibril memerlukan kekenyalan (keliatan) matriks dinding pada daerah yang meluas. Zat pengatur tubuh dan enzim yang terdapat dalam dinding terlibat dalam pengaturan penambahan luas ini.

Teori kedua adalah pertumhuhan multinet. Menurut konsep ini, penebalan danpenambahan luas di~din~ priI?e~ sering diakibatkan aleh pemisaha_n_ mikrofibril yang bersilangan dan perubahan arahnya pada lamela yang dibentuk paling awal, dari hampir datar - .. menjadi hampir tegak. Lamela baru yang disusun oleh mikrofibril lebih padat, bersilangan, dan berarah hampir datar; ditambah secara sentripetal.

Selain berperan dalam sintesis molekul selulosa enzim pada dinding sel dapat pula berperan dalam pemindahan (transfer) dan hidrolisisnya. Enzim itu juga berperan dalam modifikasi metabolit dari luar sel yang memudahkan pengangkutannya ke dalam sel. Ada pula enzim yang berperan sebagai protein struktur yang kaya akan serin (suatu asam amino) dan dapat mengandung sampai 25% hidroksiprolin.

Fungsi protein struktur pada dinding belum diketahui benar. Namun, karena cenderung berlaku seperti batang panjang dan kaku, ada kemungkinan protein dapat mengikat silang bagian lain dan dapat berlaku sebagai unsur struktur. Protein yang berikatan dengan polisakarida ~ada dinding sel dianggap membentuk glikoprotein. Penambahan senyawa tersebut dilaporkan berkaitan dengan peristiwa meredanya pembentangan dinding sel.

Mekanisme apakah yang memandu arah mikrofibril dan makrofibril? Penelitian menyatakan bahwa mikrotubul menyusun suatu pola tepat di sebelah dalam plasmalema. Roset yang terdapat dalam membran plasma dapat berinteraksi dengan mikrotubul dan mungkin dipandu olehnya.

Selain selulosa, dalam dinding ban yak terdapat hemiselulosa. Zat ini berupa campuran dari polimer yang berbeda susunannya dan bercabang banyak. Hemiselulosa mempunyai punggung dasar berikatan beta 1,4 yang bercabang-cabang ke arah lateral. Karena cabang lateral dapat berinteraksi dengan selulosa, maka hemiselulosa mengkristal bersama selulosa, melapisinya, dan melekatkan semua mikrofibril menjadi satu.

Soal-Soal

1. Apa definisi sel ?

2. Bagaimana struktur sel ? Jelaskan

3. Jelaskan susunan kimia dinding sel dan sitoplasma?

4. Sebutkan semua organel sel dan jelasakan fungsi dan susunan kimia dan strukturny

Daftar Referensi :

No	Pengarang, Tahun, Judul	Penerbit
1.	Estiti B Hidayat. 1995. Anatomi Tumbuhan Berbiji	Penerbit ITB, Bandung
2.	Peter a Mayes,Daryl k. Granner. VictorRodweell,and Davit Martin.1985. Harper's Review of Biokhemistry	Lange Medical publication London
3.	Anna Poedjiadi. 1994. Dasar-Dasar Biokimia	UI-Press, Jakarta

III. AIR

3.1. Pendahuluan

Dalam sel hidup kebanyakan senyawa biokiumia dan sebagian besar dari reaksi-reaksinya terdapat dalam lingkaran air.

Air berperan aktif dalam banyak reaksi biokimia dan merupakan pentu penting dari sifat-sifat makromolekul protein.Oleh karena itu,sifat-sifat air yang memungkinkan memainkan peranan penting pada biokimia harus dimengerti.

Air merupakan kandungan penting banyak makanan. Air dapat berupa komponen intrasel dan/at au ekstrasel dalam sayuran dan produk hewani, sebagai medium pendispersi atau pelarut dalam berbagai produk, sebagai fase terdispersi dalam beberapa produk yang diemulsi seperti mentega dan margarin, dan sebagai komponen tambahan dalam makanan lain.

Karena air penting sebagai komponen hasil pertanian (makanan) maka diperlukan pemahaman mengenai sifat dan perilakunya. Adanya air mempengaruhi kemerosotan mutu makanan secara kimia dan mikrobiologi. Begitu pula, penghilangan (pengeringan) atau pembekuan air penting pada beberapa metode pengawetan makanan. Pada kedua peristiwa itu perubahan yang mendasar dalam produk dapat terjadi.

3.2. Sifat fisika air dan es

Beberapa sifat fisika air dan es luar biasa dan senarainya disajikan dalam Tabel 3.1. Banyak dari informasi ini diperoleh dari Perry (1963) dan Landolt-Boernstein (1923). Harga sifat kebahangan air yang luar biasa tingginya penting untuk operasi pemrosesan makanan seperti pembekuan dan pengeringan. Perbedaan kerapatan air dan es yang besar dapat mengakibatkan kerusakan struktur makanan jika makanan dibekukan. Kerapatan es berubah dengan berubahnya suhu, dan karena itu menimbulkan tekanan dalam makanan yang dibekukan.

Karena padatan kurang kenyal ketimbang semipadatan, fluktuasi suhu dapat mengakibatkan kerusakan struktur, meskipun fluktuasi itu tetap di bawah titik beku ..

3.3. Struktur molekul air dan Jembatan (Ikatan Hidrogen)

Penyebab dari perilaku air yang tidak biasa terdapat pada struktur molekul air (Gambar 3.2) dan pada kemampuan molekul air untuk membentuk ikatan hidrogen. Dalam molekul air atom-atom disusun dengan sudut 105⁰ dan jarak antara inti Hidrogen dan oksigen 0,0957 nm.

Molekul air dapat dianggap sebagai kuadrupol berbentuk bulat dengan gar is tengah 0,276 nm, dan inti oksigen merupakan pusat kuadrupol. Dua muatan negatif dan dua muatan positif mel)1bentuk sudut tetrahedron yang biasa. Karena adanya pemisahan muatan dalam molekul air, tarik-menarik antara molekul yang bertetangga lebih besar daripada gaya Van del' Waals yang normal.

H 0

"'" / "'"

O --- H H

Gambar 3.1. Sketsa Jembatan Hidrogen

Dalam es setiap molekul H20 terikat oleh empat jembatan seperti itu ke setiap tetangganya

Tabel 3.1. Beberapa sifat fisika air dan es
						Suhu (OC)
Air		°		20		40			60		80	100
Tekanan uap (mm Hg)	4,58			17,53		55,32		149,4			355,2	760,0
Kerapatan (gm/em³)	0,9998			0,9982		0,9922			0,9832		0,9718	0,9583
Bahang jenis (eal/gPC)	1,0074			0,9988		0,9980			0,9994		1,0023	1,0070
Bahang penguapan (cal/g)	597,2		586,0			574,7	563,3				551,3	538,9
Hantar bahang (keal/m~hOC)	0,486			0,515		0,540			0,561		0,576	0,585
Tegangan permukaan (dyne/em)	75,62			72,75		69,55		66,17			62,60	58,84
Viskositas (centipoise)	1,792			1,002		0,653			0,466		0,355	0,282
Indeks bias	1,3338			1,3330		1,3306			1,3272		1,3230	1,3180
Tetapan dielektrik	88,0			80,4		73,3		66,7			60,8	55,3
Koefisien m uai bahang x 10-4	-			2,07		3,87			5,38		6,57
						Suhu (OC)
Es		°	-5			-10	-15		-20		-25	-30
Tekanan uap (mm Hg)	4,58		3,01			1,95	1,24			0,77	0,47	0,28
Bahang fusi (cal/g)	79,8		-		-		-		-		-	-
Bahang sublimasi (cal/g)	677,8		-		672,3		-		666,7		-	662,3
Kerapatan (g/em³)	0,9168		0,9171			0,9175	0,9178			0,9182	0,9185	0,9188
Bahang jenis (eal/gOC)	0,4873		-			0,4770	-			0,4647	-	0,4504
Koefisien m uai bahang x 10-5	9,2		7,1			5,5	4,4			3,9	3,6	3,5
Kapasitas bahang (joule/g)	2,06		-		-		-			1,94

Gambar 3.2. Struktur molekul Air (H₂O)

Energi ikatan dari ikatan Hidrogen dalam es besarnya 5 kkal per mol (Pauling, 1960) Antaraksi kuat yang serupa terjadi pada OH dan NH dan antara atom kecil yang mempunyai elektronegatif kuat seperti O dan N. Inilah sebabnya terdapat asosiasi yang kuat dalam alcohol dan asam lemak serta amina dan afinitas yang kuat terhadap air.

Pembandingan sifat air dengan sifat hidrida unsur dekat oksigen dalam Susunan Berkala (CH4, NH3, HF, DH3, H2S, HCI) menunjukkan bahwa air mempunyai tetapan fisika tertentu yang tinggi luar biasa, seperti titik leleh, titik didih, kapasitas bahang, bahang fusi laten, bahang penguapan laten, tegangan permukaan, dan tetapan dielektrik.

Air dapat mempengaruhi konformasi makromolekul jika air mempunyai efek terhadap setiap ikatan nonkovalen yang menstabilkan konformasi molekul besar (Klotz 1965). Ikatan nonkovalen ini mungkin salah satu dari tiga jenis ikatan: ikatan hidrogen, ikatan ion, atau ikatan apolar:

Pada protein, terdapat persaingan antara ikatan hidrogen interamida dan ikatan hidrogen air-amida. Menurut Klotz (1965) energi ikatan dari ikatan seperti itu dapat diukur berdasarkan perubahan pada spektrum inframerah-dekat larutan dalam N-metilasetamida. Makin besar kemampuan pelarut membentuk ikatan hidrogen, makin lemah ikatan C=O ... H-N.

Dalam pelarut air, bahang pembentukan atau bahang perusakan ikatan ini no!. lni berarti bahwa ikatan hidrogen C=O ... H-N tidak dapat menimbulkan kestabilan dalam pelarut air. Pembentukan ikatan hidrogen secara bersaing oleh air mengurangi kecenderungan termodinamik ke arah pembentukan ikatan hidrogen interamida.

Molekul air sekeliling linarut apolar menjadi lebih teratur, mengakibatkan hilangnya entropi. Sebagai akibatnya, gugus apolar yang terpisah dalam lingkungan air cenderung berasosiasi satu sama lain tidak dengan molekul air. Konsep ikatan hidrofob ini telah dikemukakan oleh Klotz (1965) berupa bagan seperti terlihat pada gambar 3.3. Dalam kondisi yang sesuai molekul apolar dapat membentuk hidrat berbentuk kristal, yang dalam hal ini senyawa terkurung dalam ruang yang terbentuk oleh polihedron yang terdiri atas molekul air. Polihedron seperti itu dapat membentuk kisi yang besar, seperti ditunjukkan dalam gambar 3.4. Polihedron dapat mengurung molekul tamu apolar membentuk hidrat apolar (Speedy 1984).

Gambar 3.3 Gambar bagan pembentukan ikatan hidrofob oleh gugus polar dalam

Lingkungan air; Lingkaran terbuka menyatakan air.

(Oari Klotz (1965)).

Gambar 3.4. Polihedron apolar berbentuk kristal membentuk kisi besar. Dari Klotz (1965). Ruangan di dalam polihedron dapat mengurung molekul apolar.Dicetak ulang dari Federation Proceedings 24: S24-S33, Part III, Supplement No. 15, 1965

3.4. Jembatan (Ikatan) Hidrogen

Molekul air mempunyai struktur ruang molekul berbentuk tetrahedron tak beraturan (irregular terahedron) dengan oksigen pada pusatnya struktur tetrahedral air disajikan pada gambar 3.2.

Dua ikatan dengan hedrogen diarahkan kepada 2 sudut dari tetrahedron, sementara elektro yang tidak tergabung pada orbital hidra 2 sp³ menduduki 2 sudut yang tersisa. Sudut antara 2 atau hydrogen (105) sehingga membentuk tetrahedron sedikit miring.

Sifat dwiktub molekul air menyongkong hubungan mereka satu samalain dalam deret bertingkat dengan geometri yang tetap yang ditentukan oleh geometri internal molekul air. Ilustrasi gambar ikatan hydrogen pada air disajikan pada gambar 2.1..

Sebelah Kiri ikatan dua molekul air dipolar (garis terputus pada sketsa (Gambar 2.1)) menyatakan ikatan Hidrogen. Sedangkan sebelah Kanannya menyatakan Ikatan sentral molekul air dengan 4 molekul air lainnya Oleh ikatan Hidrogen. Interkasi elektrostatik antara Hidrogen dari satu moleku air dan pasangan electron tidak bergabung dari molekul lainnya dinamakan ikatan
Hidrogen

Dibandingkan dengan ikatan kovalen, ikatan hidrogen sangat lemah. Untuk memecah ikatan hidrogen dari nergi diperlukan sekitar 4,5 kcal energi per mol = 4% kovalen O-H pada air (110 kcal).

Ikatan hydrogen air memegang peranan penting dalam biokimia karena mereka dapat dibentuk dalam jumlah yang besar. Banyak ikatan hydrogen memberi struktur yang bermakna tidak hanya pada air tetapi juga molekul-molekul dwi kutub lainnya seperti alcohol, DNA dan protein.

Polihedron molekul air yang pentagonal ini tidak stabil dan biasanya berubah menjadi air eair di atas O°C dan menjadi es heksagonal normal di bawah O°C. Pada beberapa kasus, hidrat akan meleleh di atas 30°C. Terdapat keserupaan yang mencolok antara molekul apolar kecil yang membentuk hidrat bak-klatrat ini dan rantai samping apolar protein. Karena molekulnya kecil maka dapat membentuk sangkar air yang stabil.

Kita dapat menganggap bahwa beberapa rantai samping asam amino apolar dalam polipeptida dapat melakukan hal yang sarna. Konsentrasi rantai samping seperti itu dalam protein adalah tinggi, dan gabungan semua efek gugus ini dapat diharapkan mengakibatkan terbentuknya daerah air yang teratur dan distabilkan sekeliling molekul protein. Klotz (1965) menyarankan istilah hidrotaktoid untuk struktur ini.

3.5. Jenis air dalam Pangan (Hasil Pertanian)

Dalam makanan mungkin terdapat bentuk air yang berlainan. Supaya mudah kita mengelompokkan air menjadi tiga jenis yaitu : air murni atau monolapisan, air kapiler, dan air terikat. Air murni dan air kapiler sering dikelompokkan dengan istilah air bebas.

Air yang terikat dapat tertarik dengan kuat dan dapat tertambat dalam tahanan yang kaku dan teratur. Dalam bentuk ini air tidak dapat bertindak sebagai pelarut dan tidak membeku.

Sukar untuk membuat definisi air terikat yang kaku karena sebagian besar bergantung pada cara yang dipakai untuk pengukuran. Dua definisi yang biasa dipakai ialah sebagai berikut:

1 Air terikat ialah air yang tetap tidak membeku pada suhu tertentu di bawah O°C, biasanya -20°C; dan

2 Air terikat ialah banyaknya air dalam sistem yang tidak dapat digunakan

sebagai pelarut.

Banyaknya air yang tidak dapat dibekukan, dihitung terhadap kandungan protein, tampaknya hanya sedikit saja beragam dalam macam-macam makanan. Sekitar 8 sampai 10 persen dari air total dalam jaringan hewan tidak dapat dijadikan es (Meryman 1966). Putih telur, kuning telur, daging, dan ikan semuanya mengandung kira-kira 0,4 g air yang tidak dapat dibekukan per g protein kering. lni sesuai dengan 11,4 persen dari air total dalam daging tak berlemak. Sebagian besar buah dan sayuran mengandung kurang dari 6 persen air tak terbekukan; butir jagung utuh, 34 persen.

Air bebas kadang-kadang ditentukan dengan cara mengempa cuplikan makanan di antara kertas saring, dengan cara mengencerkan memakai zat berwarna yang ditambahkan, atau dengan cara pemusingan. Tidak satu pun dari metode ini dapat membedakan secara tajam antara air bebas dan air terikat dan hasil yang diperoleh dengan ketiga cara itu tidak sarna. Hal ini tidak mengherankan karena isoterm adsorpsi menunjukkan bahwa pengelompokan bentuk air terjadi secara berangsur-angsur tidak tajam. Metode baru yang memberikan harapan ialah menggunakan resonansi magnet inti garis-lebar, yang dapat diharapkan memberikan hasil berdasarkan kebebasan gerak inti hidrogen.

Sebab utama mengapa kandungan air naik pada harga aktivitas air yang tinggi ialah pengembunan dalam kapiler. Cairan dengan tegangan permukaan a dalam pipa kapiler berjari-jari r akan mengalami penurunan tekanan, tekanan kapiler po = 2O/r, seperti dibuktikan oleh naiknya cairan dalam kapiler. Akibatnya, terjadi penurunan pada tekanan uap dalam kapiler, yang dapat dinyatakan dengan persamaan Thomson,

Ln (p/po = (-2O/r) (V/RT)

dengan

p = tekanan uap cairan,

po = tekanan uap dalam kapiler O = tegangan perm ukaan

V = volume mol cairan

R = teta pan gas

T = suhu mutlak

Ini memungkinkan penghitungan aktivitas air dalam kapiler yang jari-jarinya berlainan.

Dalam makanan organik yang banyak mengandung air, seperti daging dan kentang, sebagian air terdapat dalam kapiler yang berjari-jari 1 !lm atau lebih. Tekanan yang diperhikan untuk menghilangkan air ini keeil. Hasil penghitungan harga tekanan ini diberikan dalam tabel 1.6 untuk air yang terdapat daiam kapiler yang berjari-jari mulai dari 0,1 mikrometer sampai dengan 1 mikrometer. Sudah jelas bahwa air dari kapiler berjari-jari 0,1 mikrometer atau lebih besar dapat menetes keluar dengan mudah. Kerusakan struktur yang disebabkan, misalnya, oleh pembekuan, dapat menyebabkan hilangnya air dalam produk ini karena penetesan.

Kenyataan bahwa air bertindak sebagai pelarut untuk banyak linarut seperti garam dan gula merupakan faktor tambahan dalam penurunan tekanan uap. Perilaku kebahangan air telah diteliti Riedel (1959), yang menemukan bahwa air dalam roti tidak membeku sarna sekali jika kandungan air di bawah 18 persen. Dengan cara ini kita dapat menentukan air yang tidak terbekukan. Untuk roti, harganya 0,30 g per g bahan kering, dan untuk ikan dan daging, 0,40 g per g protein. Air tidak terbekukan dan aiLangmuir barangkali tidak .persis sarna ..

Wierbicki dan Deatherage (1958) memakai metode tekanan untuk menentukan air bebas dalam daging. Banyaknya air bebas dalam daging sapi, babi, sapi muda, dan domba beragam mulai dari 30 sampai 50 persen dari kandungan air total, bergantung pada jenis daging dan jangka waktu pelayuan. Penurunan tajam air terikat terjadi selama hari pertama setelah penyembelihan, dan diikuti peningkatan sedikit secara berangsur-angsur. Hamm dan Deatherage (1960 B) menentukan perubahan hidrasi selama pemanasan daging. Pada pH normal daging terjadi penurunan besar pada air terikat.

3.6.
Disosiasi atau Ionisasi Air

Molekul-molekul air mempunyai kecendungan yang terbatas untuk berdissosiasi menjadi ion H+ dan ion OH'.
Karena ion- ion secarsa terus menerus bergabung kembali membentuk molekul -molekul air dan sebaliknya , maka tidak dapat dinyatakan apakah suatu hydrogen atau oksigen terdapat sebagi ion atau sebagai bagian dari molekular.

Pada suatu ketika ia adalah ion, pada suatu saat yang lain berupa bagian molekul. Satu (1) gram air mengandung 3,76x 10²² molekul. Ionisasi air digambarkan secara statistik sebagai berikut: probabilitas (kemungkinan) hydrogen terdapat sebagai ion adalah 0,01 atau satu kesempatan dalam seratus kejadian.

Kecendrungan air untuk berdisosiasi dinyatakan sebagai berikut :

K=[H+] [OH-]

. [H2O]

Keterangan : tanda […]=konsentrasi

K=konsentrasi disosiasi

Nilai untuk air =1,8x10-6molar

Konsentrasi molekul air yang tinggi tidak dipengaruhi secara jelas oleh konstanta disosiasi (K). Konstanta ini kemudian di masukan kedalam konstanta disoiasi k untuk memperoleh konstantanbaru Kw.

Kw = produksi ionuntuk air =K [H2O]

Kw =1,8 x 10^-16x 55,56 molar

Kw = 1,00 x 10^-14 molar²

Dalam batas-batas suhu yang ditetapkan yaitu 25º C Kw = 10^-14 molar²untuk semua larutan air, meskipun larutan tersebut mengandung asam atau basa.

3.7. pH Air

Istilah pH dikemukakan oleh Sorensen pada tahun 1909, yang mendefenisikan pH sebagai log negatif dari konstrasi ion hydrogen.

pH = log [H+]

Untuk menghitung pH larutan:

(1) hitung konsentrasi ion H⁺

(2) hitung logaritma 10 dari H⁺ pH adalah nilai negatif yang dikemukakan dari rumus diatas.

Misalnya untuk air murni pada suhu 25º C =

PH = - log [H⁺]= -log 10^-7= -(-7) = 7

Jadi semakin konsentrasi H⁺ semakin kecil pH nya dan sebaliknya. Dengan demikian nilai pH asam rendah (lebih kecil daripada 7,0 ) dan ph basa tingi (lebih besar dari pada 7,0).

G. Soal-soal

Gambarkan struktur dari molekul air !
Mengapa struktur molekul air berbentuk tetrahedral miring?
Apa yang dimaksud dengan konstanta disosiasi dan bagaimana rumusnya?
Factor-faktor apasaja yang mempengaruhi nilai pH air ?

Daftar Referensi

Peter a Mayes, Daryl k. Grannel. Victor Lange Medical Publication Rodweell, end David martin. 1985. Harper, s London Review of Biochemistry
Winarno, F. G. 1991. Kimia pangan dan Gizi Gramadia, Jakarta.
John N deMan. 1997. Kimia Makanan. ITB, Bandung.

V. KARBOHIDRAT

5.1. Pendahuluan

Perkataan karbohidrat berasal dari kata karbon (C) dan hidrat atau air (H2O). Rumus umum karborhidrat dikenal :

Cx(H2O)n x dan adalah indeks bilangan

Karbohidrat meliputi sebagian zat-zat yang terdapat di alam terutama berasal dari tumbuhan. Karbhidrat merupakan sumber makanan yang pentingbagi manusia dan makluk hiduplainnya.

Karbohidrat merupakan sumber kalori utama bagi hampir seluru penduduk dunia.. Dalam tubu manusia karbohidratb dapat di bentuk dari beberapa asam amino dan sebagian gliserol lemak . Pada tanaman karbohidrat dibentuk dari reaksi CO₂ dan H₂O dengan bantuan sinar matahari melalui proses fotosintesa dalam sel tanaman yang berklorofil.

5.2. Klasifikasi Karbohidrat

Berbagai senyawa yang termasuk kelompok karbohidrat mempunyai molekul yang berbeda – beda ukurannya, yaitu dari senyawa yang sederhana yang mempunyai berat molekul 90 hingga senyawa yang mempunyai berat molekul 500.000 bahkan lebih.

Berbagai senyawa itu dibagi dalam tiga golongan, yaitu golongan monosakarida, golongan oligosakarida dan golongan polisakarida. Jadi karbohidrat secara umum diklasifikasikan menjadi :

1. Monosakarida atau disebut gula sederhana yaitu: biosa, triosa, tetrosa, pentosa dan heksosa

misalnya : glukosa, fruktosa, galaktosa dan manosa.

2. Oligosakarida yaitu di, tri, tetra, penta, dan heksa sakarida. Oligosakarida penting yaitu disakarida misalnya sukrosa (gulapasir) maltosa, laktosa dan selobiosa.

3. Poli sakarida yaitu yang menyerupai gula, merupakan senyawa polimer dengan berat molekul yang tinggi. Poli sakarida misalnya amilum (pati ), glikogen, dektrin dan selulosa.

5.2.1. Monosakarida

Monosakarida ialah karbohidrat yangn sederhana, dalam arti molekulnya hanya terdiri atas beberapa atom karbon saja dan tidak dapat diuraikan dengan cara hidrolsis dalam kondisi lunak menjadi

CHO CH2OH

H – C – OH C = O

CH2OH CH2OH

D – gliseraldehida dihidroksiaseton

karbohidrat lain. Monosakarida yang paling sederhana ialah gliseraldehida dan dihidroksiaseton.

Gliseraldehida dapat disebut aldotriosa karena terdiri atas tiga atom karbon dan mempunyai gugus aldehida. Dihidroksiaseton dinamakan ketotriosa karena terdiri atas tiga atom karbon dan mempunyai gugus keton. Monosakarida yang terdiri atas empat

CHO CH2OH

H – C – OH C = O

H – C – OH H – C – OH

CH2OH CH2OH

D–eritrosa D–eritrulosa

atom karbon disebut tetrosa dengan rumus C4H8O4. Eritrosa adalah contoh aldotetrosa dan eritrulosa adalah suatu ketotetrosa.

Pentosan ialah monosakarida yang mempnyai lima atom karbon. Contoh pentosa ialah ribosa dan ribulosa. Dari rumusnya kita dapat

CHO CH2OH

H – C – OH C = O

H – C – OH H – C – OH

CH2OH CH2OH

D–ribosa D–ribulosa

mengetahui bahwa ribosa adalah suatu aldopentosa, sedangkan ribulosa adalah suatu ketopentosa. Pentosa dan heksosa ( C6H12O6 ) merupakan monosakarida yang penting dalam kehidupan.

Monosakarida yang dapat dianggap derivate D-gliseraldehida tertera pada gambar 5.1. Untuk mengenal monosakaida lebih lanjut, berikut ini akan dibahas beberapa monosakarida yang penting.

5.2.1.1. Glukosa

Glukosa adalah suatu aldoheksosa dan sering disebut dekstrosa karena mempunyai sifat dapat memutar cahaya terpolarisasi kea rah kanan. Di alam, glukosa terdapat dalam buah – buahan dan madu lebah. Darah manusia normal mengandung glukosa dalam jumlah atau konsentrasi yang tetap, yaitu antara 70 – 100mg tiap 100 ml darah. Glukosa darah ini dapat bertambah setelah kita makan makanan sumber karbohidrat, namun kira – kira dua jam setelah itu,

CHO

H – C – OH

CH2OH

D–gliseraldehida

CHO CHO

l 1

HO – C – H H – C – OH

l l

H – C – OH H – C – OH

1 1

CH2OH CH2OH

D–trosa D–eritrosa

CHO CHO CHO CHO

1 1 1 1

HO – C – H H – C – OH HO – C – H H – C – OH

1 1 1 1

HO – C – H HO – C – H H – C – OH H – C – OH

1 1 1 1

H – C – OH H – C – OH H – C – OH H – C – OH

1 1 1 1

CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH

D–liksosa D–xilosa D-arabinosa D–ribosa

CHO CHO CHO CHO CHO CHO CHO CHO

1 1 1 1 1 1 1 1

HO – C – H HO – C – H HO – C – H HO – C – H HO – C – H HO – C – H HO – C – H HO – C – H

1 1 1 1 1 1 1 1

HO – C – H HO – C – H HO – C – H HO – C – H HO – C – H HO – C – H HO – C – H HO – C – H

1 1 1 1 1 1 1 1

HO – C – H HO – C – H HO – C – H HO – C – H HO – C – H HO – C – H HO – C – H HO – C – H

1 1 1 1 1 1 1 1

H – C – OH H – C – OH H – C – OH H – C – OH H – C – OH H – C – OH H – C – OH H – C -OH

1 1 1 1 1 1 1 1

CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH H2COH

D-talosa D-Galaktosa D-glukosa D-manosa D-glukosa

Gambar 5.1. Struktur D-aldosa

jumlah glukosa darah akan kembali pada keadaan semula. Pada orang yang menderita dibetes mellitus atau kencing manis, jumlah glukosa darah lebih besar dari 130 mg per 100 ml darah.

Dalam alam glukosa di hasilkan dari reaksi antara karbondioksida dan air dengan bantuan sinar matahari dan klorofil dalam daun.

Proses ini disebut fotosintesis dan glukosa yang terbentuk amilun atau selulosa.

Sinar matahari6 CO2 +6 H2 OC6 H12 O6 +6 CO2Klorofil
Amilum terbentuk dari glukosa dengan jalan pengabunan molekul-molekul glukosa yang membentuk rantai lurus maupun bercabang dengan melepaskan molekul air.

n C6H12O6(C6 H10 O5) n + n H2OGlukosa Amilum(n = bilangan yang besar)
Dalam dunia perdagangan dikenal sirup glukosa, yaitu suatu larutan glukosa yang sangat pekat, sehingga mempunyai viskositas atau kekentalan yang tinggi sirup glukosa ini diperoleh dari amilum melalui proses hidrolisis dengan asam.

5.2.1.2. Fruktosa

    Madu lebah selain glukosa juga mengandung fruktosa. Fruktosa adalah suatu ketohoktosa yangmempunyai sifat memutar cahaya terpolarisasi kekiri dan karenanya disebut juga levulosa. Pada umumnya monosakarida dan disakarida mempunyai rasa manis.
    Fruktosa mempunyai rasa lebih manis dari pada glukosa, juga lebih manis dari pada gula tebu atau sukrosa. Fruktosa dapat dibedakan dari glukosa dengan pereaksi siliwanoff, yaitu larutan resolsinor (1,3 dihidroksi / benzena) dalam asam HCI. Dengan pereaksi inimulamla fruktosa diuban menjadi hidroksimentilfurfural yang selanjutnya.

Bereaksi dengan resorsinol membentuk senyawa yang berwarna merah. Pereaksi seliwanoff ini khas untuk menunjukan adanya ketosa. Fruktosa berikatan dengan glukosa membentuk sukrosa,yaitu gula yang biasa yangdigunakan sehari-hari sebagai pemanis, dan berasal dari tebu atau bit.

5.2.1.3. Galaktosa

Monosakarida ini jarang terdapat bebas dalam alam. Umumnya berikatan dengan glukosa dalam bentuk laktosa, yaitu gula yang terdapat dalam susu. Galaktosa mepunyai rasa kurang manis daripada gluksa dan kurang larut dalam air. Galaktosa mepunyai sifat memutar bidang cahaya terpolarisasi ke kanan.

    Pada proses oksidasi oleh asam nitrat pekat dan dalam keadaan panas galaktosa menghasilkan asam musat yang kurang larut dalam air bila dibandingkan dengan asam sakarat yang dihasilkan oleh oksidasi glukosa. Pembentukan asam muat ini dapat dijadikan cara identifikasi galaktosa, karena kristal asam musat mudah dimurnikan dan diketahui bentuk kristal maupun titik leburnya.

5.2.1.4. Pentosa

    Beberapa pentosa yang penting di antaranya ialah arabinosa, xilosa,ribosa dan 2- deokseribosa. Keempat pentosa ini adalah aldoppentosa dan tidak terdapat dalam keadaan bebas di alam. Arabinosa dieroleh dari gom arab dengan jalan hidrolisis, sedang kan xilosa diperoleh dari proses hidrolisis terhadap jerami atau kayu.
Xilosa terdapat pada urine seseorang yang di sebabkan oleh suatu kelainan pada metabolisme karbohidrat.kondisi seseorang sedemikian itu disebut pentosuria. Ribose dan deoksiribosa merupakan komponen dari molekul asam nukleat dan dapat diperoleh dengan cara hidrolisis. Dari rumusnya tampak bahwa deoksiribosa kekurangan satu atom oksigen dibanding dengan ribose.

CHO         CHO     CHO     CHO
1 1 1 1
HO – C – H         H – C – H         H – C – OH        H – C – OH
1 1 1 1
H – C – OH         H – C – OH         H – C – OH      HO – C – H
1 1 1 1
H – C – OH         H – C – OH         H – C – OH     H – C – OH
1 1 1 1
CH2OH          CH2OH         CH2OH         CH2OH

arabinosa        2–deoksiribosa         ribose             xilosa

5.2.2. Oligosakarida

Senyawa yang termasuk oligosakarida mempunyai molekul yang terdiri atas beberapa molekul monosakarida. Dua molekul monosakarida yang beriatan satu dengan yang lain, membentuk satu molekul disakarida. Oligosakarida yang lain ialah trisakarida yaitu yang terdiri atas tiga molekul monosakarida dan tetrasakarida yang terbentuk dari empat molekul monosakarida. Oligosakarida yang paling banyak terdapat dalam alam ialah disakarida.

5.2.2. 1. Sukrosa

Sukrosa ialah gula yang kita kenal sehari – hari,baik yang berasal dari tebu maupun dari bit. Selain pada tebu dan bit, sukrosa dapat pula pada tumbuhan lain, misalnya dalam buah nanas dan dalam wortel. Dengan hidrolisis sukrosa akan terpecah dan menghasilkan glukosa dan fruktosa.

Pada molekul sukrosa terdapat ikatan antara molekul glukosa dan fruktosa, yaitu antara atom karbon nomor 1 pada glukosa dengan atom karbon nomor 2 pada fruktosa melalui atom oksigen. Kedua atom karbon tersebut adalah atom karbon yang mempunyai gugus –OH glikosidik, atau atom karbon yang merupakan gugus aldehida pada glukosa dan gugus keton pada fruktosa. Oleh karena itu molekul sukrosa tidak mempunyai gugus aldehida atau keton bebas, atau tidak mempunyai gugus –OH glikosidik. Dengan demikian sukrosa tidak mempunyai sifat dapat mereduksi ion – ion Cu++ atau Ag+ dan juga tidak membentuk osazon. Sifat – sifat kimia karbohidrat akan dibahas pada bagian lain dalam bab ini.

Sukrosa mempunyai sifat memutar cahaya terpolarisasi ke kanan, hasil yang diperoleh dari reaksi hidrolisis ialah glukosa dan fruktosa dalam jumlah yang ekuimolekular. Glukosa memutar cahaya terpolarisasi ke kanan, sedangkan fruktosa ke kiri. Oleh Karena fruktosa mempunyai rotasi spesifik lebih besar dari pada glukosa, maka campuran glukosa dan fruktosa sebagai hasil hidrolisis itu memutar ke kiri. Dengan demikian pada proses hidrolisis ini terjadi perubahan sudut putar, mula – mula ke kanan menjadi ke kiri, dan oleh karenanya proses ini disebut juga inversi. Hasil hidrolisis sukrosa yaitu campuran glukosa dan fruktosa disebut gula invert. Madu lebah sebagian besar tediri atas gula invert ini dan dengan demikian madu mempunyai rasa lebih manis daripada gula. Apabila kita makan makanan yang mengandung gula, maka dalam usus halus sukrosa akan diubah menjadi glukosa dan fruktosa oleh enzim sukrase atau invertase. Enzim ialah suatu jenis protein yang berpern sebagai katalis pada reaksi kimia yang terjadi dalam tubuh kita, karenanya enzim dinamakan biokatalis.

5.2.2. 2. Laktosa

Dengan hidrolisis laktosa akan menghasilkan D – galaktosa dan D – glukosa, karena itu laktosa adalah suatu disakarida. Ikatan galaktosa dan glukosa terjadi antara tom karbon nomor 1 pada galaktosa dan atom karbon nomor 4 pada glukosa oleh karenanya molekul laktosa masih mempunyai gugus – OH glikosidik.

Dengan demikian laktosa mempunyai sifat mereduksi dan mutarotasi. Biasanya laktosa mengkistal dalam bentuk . Dalam susu terdapat laktosa yang sering disebut gula susu. Pada wanita yang sedang dalam masa lactasi atau masih menyusui, laktosa kadang – kadang terdapat dalam urine dengan konsentrasi yang sangat rendah. Dibandingkan terhadap glukosa, laktosa mempunyai rasa yang kurang manis. Apabila laktosa dihidrolisis kemudian dipanaskan dengan asam nitrat akan terbentuk asam musat.

5.2.2. 3. Maltosa

Maltosa adalah suatu disakarida yang terbentuk dari dua molekul glukosa. Ikatan yang terjadi ialah antara atom kabon nomor 1 dan atom karbon nomor 4, oleh karenanya maltosa masih mempunyai gugus – OH glikosidik dan dengan demikian masih mempunyai sifat mereduksi. Maltosa merupakan hasil antara dalam proses hidrolisis amilum dengan asam maupun dengan enzim. Telah diketahui bahwa hidrolisis amilum akan memberikan hasil akhir glukosa. Dalam tubuh kita amilum mengalami hidrolisis menjadi maltosa oleh enzim amylase. Maltosa ini kemudian diuraikan oleh enzim maltase menjadi glukosa yang digunakan oleh tubuh.
Maltosa mudah larut dalam air dan mempunyai rasa lebih manis daripada laktosa, tapi kurang manis daripada sukrosa. Urutan tingkat rasa manis pada beberapa mono dan disakarida dari yang termanis yaitu fruktosa, gula invert, sukrosa, glukosa, xilosa, maltosa, galaktosa, laktosa.

5.2.2. 4. Rafinosa

Rafinosa adalah suatu trisakarida yang penting, terdiri atas tiga molekul monosakarida yang berikatan, yaitu galaktosa – glukosa – fruktosa. Atom karbon 1 pada galaktosa berikatan dengan atom karbon 6 pada glukosa, selanjutnya atom karbon 1 pada glukosa berikatan dengan atom karbon 2 pada fruktosa.
Apabila dihidrolisis sempurna, rafinosa akan menghasilkan galaktosa, glukosa dan fruktosa. Pada kondosi tertentu hidrolisis rafinosa akan memberikan hasil-hasil tertentu pula. Hidrolisis dengan asam lemah atau pada konsentrasi H+ rendah, akan menghasilkan melibiosa dan fruktosa. Hasil yang sama seperti ini juga dapat di peroleh melalui hidrolisis dengan bantuan enzim sukrase. Di samping itu hidrolisis dengan bantuan enzim maltase akan memberikan hasi galaktosa dan sukrosa. jenis enzim, yaitu sukrase dan melibiase. Melibiase akan menguraikan melibiosa menjadi galaktosa dan glukosa.

H+
Galaktosa-glukosa-fruktosa __________> Galaktosa-glukosa + Fruktosa
H2O
(Rafinosa) (Melibiosa)

H2O
Rafinosa __________> Melibiosa + Fruktosa
Sukrase

H2O
Rafinosa __________> Melibiosa + Fruktosa
Sukrase

    Pada kenyataan nya rafinosa tidak mempunyai sifat mereduksi, hal ini disebabkan karena dalam molekul rafinosa tidak terdapat gugus –OH glikosidik. Gugus – OH glikosidik pada galaktosa tidak ada sebab atom karbon 1 pada galak tosa mengiat atom€€ karbon 6 pada glukosa. Demikian pula gugus- OH glikosidik pada glukosa dan fruktosa tidak ada, karena kedua mono sakarida ini berikatan justru pada atom karbon 1 (glukosa) dan atom karbon 2 (fruktosa).
    Rafinosa terdapat dalam bit dan tepung biji kapas mengandung kira –kira 8%. trisakarida ini tidak digunakan oleh manusia sebagai sumber karbohidrat.

5.2.2. 5. Stakiosa

    Stakiosa adalah suatu tetrasakarida.dengan jalan hidrolisis sepurna,stakiosa menghasilakan 2 molekul galaktosa,1 molekul glukosa dan 1fruktosa. Pada hidrolisis parsial dapat dihasilkan fruktosa dan manutriosa suatu trisakarida. Stakiosa tidak mempuyai sifat mereduksi.

Galaktosa-galaktosa-glukosa-fruktosa ____> Galaktosa-galaktosan -glukosa- + Fruktosa

( Stakiosa) (manotriosa)

5.2.3. Polisakarida

Pada umumnya polisakarida mempunyai molekul besar danlebih kompleks daripada mono dan oligisakarida. Molekul polisakarida terdiri atas banyak molekul monosakarida. Poliakarida yang terdiri atas satu macam monosakarida saja disebut homo polisakarida, sedangkan yang mengandung senyawa lain disebut heteropolisakarida. Umumnya polisakarida berupa senyawa berwarna putih dan tidak berbentuk kristal, tidak mempunyai rasa manis dan tidak mempunyai sifat mereduksi. Berat molekul polisakarida berfariasi dari beberapa ribu hinga lebih dari satu juta.Polisakarida yang dapat larut dalam air akan membentuk larutan koloid. Beberapa polisakarida yang penting di antaranya ialah amilun glikogen dektrin selulosa .

5.2.3.1. Amilum

Polisakarida ini terdapat banyak di alam aitu pada sebagian besar tumbuhan .Amilum atau dalam bahasa sehari hari disebut pati terdapat pada umbi ,daun ,batang dan biji bijian.Batang pohon sagu mengandung pati yang setelah di keluarkan dapat dijadikan bahan makanan rakyat di daerah Maluku.Umbi yang terdapat Pada ubi jalar atau akar pada ketelan pohon atau singkong mengandung pati yang cukup banyak, sebab ketela pohon tersebut selain dapat digunakan sebagai makanan sumber karbohidrat, juga digunakan sebagai bahan baku dalam pabrik tapioca.
Butir – butir pati apabila diamati dengan menggunakan mikroskop, ternyata berbeda – beda bentuknya,tergantung dari tumbuhan apa pati tersebut diperoleh. Bentuk butir pati yang berasal dari kentang berbeda dengan yang berasal dari terigu atau beras (gambar 5.2.).

Gambar.5.2. Bentuk butir pati.

Amilum terdiri atas dua macam, yaitu polisakarida yang kedua – duanya adalah polimer dari glukosa, yaitu amilosa ( kira – kira 20 – 28 % ) dan sisannya amilopektin. Amilosa terdiri atas 250 – 300 unit D-glukosa yang teriat dengan ikatan  1,4 glikosidik,jadi molekulnya merupakan rantai terbuka. Amilopektin juga terdiri atas olekul D–glukosa yang sebagian besar mempunyai ikatan 1,4–glikosidik atau sebagian lagi ikatan 1,6–glikosidik. Adanya ikatan 1,6–glikosidik ini menyebabkan terjadinya cabang, sehingga molekul amilopektin terbentuk rantai terbuka dan bercabang. Sebagian dari struktur amilosa digambarkan di bawah ini.

Gambar 5.3. unit glukosa dalam amlosa

Molekul amilopektin lebih besar daripada molekul amilosa karena terdiri atas lebih dari 1.000 unit glukosa. Butir – butir pati tidak larut dalam air dingin tetapi apabila suspensi dalam air dipanaskan, akan terjadi suatu larutan koloid yang kental. Larutan koloid ini apabila diberi larutan iodium akan berwarna biru. Warna biri tersebut disebabkan oleh molekul amilosa yang membentuk senyawa. Amilopektin dengan iodium akan memberikan warna ungu atau merah lembayung.

Gambar 5.4. unit glukosa dalam amilopektin

Amilum dapat dihidroisis sempurna dengan menggunakan asam sehingga menghasilkan glukosa. Hidrolisis juga dapat dilakukan dengan bantuan enzim amylase. Dalam ludah dan dalam cairan yang dieluarkan oleh pancreas terdapat amylase yang bekerja terhadap amilum yang terdapat dalam makanan kita oleh enzim amylase, Amilum diubah menjadi maltosa dala bentuk  maltosa.

5.2.3.2. Glikogen

Seperti amilum glikogen juga menghasilkan D–glukosa pada proses hidrolisis. Pada tubuh kita glikogen terdapat dalam hati dan otot. Hati berfungsi sebagai tempat pebentukan glikogen dari glukosa. Apabila kadar glukosa dalam darah bertambah, sebagian berubah menjadi glikogen sehingga kadar glukosa dalam darah normal kembali. Sebaliknya apabila kadar glukosa darah menurun, glikogen dalam hati diuraikan menjadi glukosa kembali sehingga kadar glukosa darah normal kembali. Glikogen yang ada dalam otot digunakan sebagai sumber energi untuk melakukan aktivitas sehari – hari. Dala alam glikogen terdapat pada kerang dan pada alga atau rumput laut.
Glikogen yang terlarut dalam air dapat diendapkan dengan jalan menambahkan etanol. Endapan yang terbentuk apabila apabila dikeringkan berbentuk serbuk putih. Glikogen dapat memutar cahaya terpolarisasi ke kanan dan mempunyai rotasi spesifik[]D20 = 1960. Dengan iodium glikogen menghasilkan warna merah. Struktur glkogen serupa dengan struktur amilopektin yaitu merupakan rantai glukosa yang mempunyai cabang.

5.2.3.3. Dekstrin

Pada reaksi hidrolisis parsial,amilum terpecah menjadi molekul – molekul yang lebih kecil yang di kenal dengan nama dekstrin. Jadi dekstrin adalah hasil antara pada proses hidrolisis amilum sebelum terbentuk maltosa. Tahap – tahap dalam proses hidrolisis amilum serta warna yang terjadi pada reaksi dengan iodium adalah sebagai berikut :

Tahap hidrolisis

amilurm·

amilum terlarut

amilodekstrin

eritrodekstrin

akrodekstrin

Maltosa Wama dengan iodium

biru
lembayung

merah

tidak berwama

Larutan dekstrin banyak di gunakan sebagai bahan perekat.

5.2.3.4. Selulosa

Selulosa terdapat dalam tumbuhan sebagai bahan pembantuk dindinh sel. Serat kapas boleh di katakana seluruhnya adalah selulosa. Dalam tubuh kita selulosa tidak dapat di cernakan karena kita tidak mempunyai enzim yang dapat menguraikan seluloa. Dengan asam encer tidak dapat terhidrolisis, tetapi oleh asam dengan konsentrasi tinggi dapat terhidrolisis menjadi selobiosa dan D- glukosa. Selubiosa adalah suatu disakarida yang terdiri atas dua molekul glukosa yang berikatan glikosidik antara atom karbon 1 dengan atom karbon 4.
Meskipun selulosa tidak dapat di gunakan sebagai bahan makanan oleh tubuh, namun seilosa yang terdapat sebagai serat-serat tumbuhan, sayuran atau buah- buahan, berguan unutk memperlancar pencernaan makanan. Adanya serat – serat dalam pencernaan makanan, gerak peristaltik di tingkatkan dan dngan demikian memperlancar proses pencernaan dan dapat mencegah konstipasi. Tentu saja jumlah serat yang terdapat dalam bahan makanan tidak boleh terlalu banyak.

5.2.3.5. Mukopolisakarida

Mukopolisakarida adalah suatu heteropolisakarida, yaitu polisakarida yang terdiri atas dua jenis derivat monosakarida.derivat monosakarida yang membentuk mukopolisakarida tersebut ialah gula amino dan asam uronat. Sebagai contoh asam hialuronat yang merupakan komponen jaringan ikat yang terdapat pada otot, terbentuk dari kumpulan unit N – asetiglukosamina yang berikatan dengan asam glukuronat. Heparin, suatu senyawa yang berfungsi sebagai antikoagulan darah, adalah suatu mukopolisakarida.

5.3. Beberapa sifat kimia

Berbeda dengan sifat fisika yang telah di uraikan, yaitu aktivitas optik sifat kimia karbohidrat berhubungan erat dengan gugus fungsi yang terdapat pada molekulnya. Yaitu gugus – OH, gugus aldehida dan gugus keton. Beberapa sifat kimia karbohidrat antara lain sifat mereduksi ; pembentukan furfural, osason, ester dan glikosida dari karbohidrat ; dan isomerisasi.

5.3.1. Sifat mereduksi

Monosakarida dan beberapa disakarida mempunai sifat dapat mereduksi, terutama dalam suasana basa. Sifat sebagai reduktor ini dapat di gunakan unutuk keperluan identifikasi Karbohidrat maupun analaisis kuantitatif. Sifat mereduksi ini sebabkan oleh adanya gugus aldehida atau keton bebas dalam molekul karbohidrat. Sifat ini tanpak pada reaksi reduksi ion–ion logam misalnya ion Cu ++ dan ion Ag + yang terdapat pada pereaksi – pereaksi tertentu. Baberapa contoh pereaksi untuk identifikasi antara lain Pereaksi Fehing, Barfoed dan Benedict.

5.3.1.1. Pereaksi Fehling

Pereaksi ini dapat di reduksi oleh selain oleh karbohidrat yang mempunyai sifat mereduksi, juga dapat di reduksi oleh reduktor lain. Pereaksi fehling terdiri atas dua larutan, yaitu larutan fehling A dan larutan fehling B. larutan fehling A adalah larutan CuSo4 dalam air sedangkan larutan fehling adalah larutan garam KNatartrat dan NaOH dalam air. Kedua macam larutan ini disimpan terpisah dan baru dicampur menjelang digunakan untuk memeriksa suatu karbihidrat. Dalam pereaksi ini ion Cu++ direduksi menjadi ion Cu+ yang dalam suasana basa akan diendapkan menjadi sebagai Cu2O.

2 Cu+ + 2 OHCu2O + H2O endapan
Dalam larutan glukosa 1% pereaksi fehling menghasilkan endapan berwarna merah bata, sedangkan apabila digunakan larutan yang lebih encer misalnya larutan glukosa 0,1% endapan yang terjadi berwarna hijau kekuningan.

5.3.1.2. Pereaksi benedict

Pereksi ini berupa larutan yang mengandung kuprisulfat, natriumkarbonat dan natriumsitrat. Glukosa dapat mereduksi ion Cu++ dari kuprisulfat menjadi ion Cu+ yang kemudian mengendap sebagai Cu2O. adanya natriumkarbonat dan natriumsulfat membuat pereaksi benedict bersifat basa lemah. Endapan yang terbentuk dapat berwarna hijau, kuning, atau merah bata.warna endapan ini tergantung padakonsentrasi karbohidrat yang diperiksa. Pereaksi benedict lebih banyak digunakan untuk pemerikasaan glukosa dalam urine daripada pereaksi fehling karena beberapa alasan. Apabila dalam urine terdapat asam urat atau kreatinin, kedua senyawa ini dapat mereduki pereaksi Fehling, tetapi tidak dapat mereduksi pereksi Benedict. Disamping itu pereasi Benedict lebih peka daripada pereaksi Fehling. Penggunaan pereaksi Benedict juga lebih mudah karena hanya terdiri atas satu macam larutan,sedangkn pereaksi Fehling terdiri atas dua macam larutan.

5.3.1.3. Pereaksi Barfoed

Pereaksi ini terdiri atas laruta kupriasetat dan asam asetat dalam air, dan digunajan untuk membedakan antara monosakarida dengan disakarida. Monosakarida dapat mereduksi lebihcepat daripada disakarida. Jadi CU2O trbentuk lebih cepat oleh monosakarida daripada oleh disakarida, dengan anggapan bahwa konsentrasi monosakarida dan disakarida dalam larutan tidak berbeda banyak. Tauber dan Kleiner membuat modifikasi atas pereaksi ini, yaitu dengan jalan mengganti asam asetat dengan asam laktat dan ion CU+ yang dihasilkan direaksikan dengan pereaksi warna fosfomolibdat hingga menghailkan warna biru yang menunjkan adanya monosakarida. Disakarida dengan konsentrasi rendah tidak memberikan hasil positif. Perbedaan antara pereaksi Baefoed dengan pereaksi Fehling atau Benedict ialah bahwa pada pereaksi Barfoed digunakan suasana asam.
Apabila karbohidrat mereduksi suatu ion logam, karbohidrat ini akan teroksidasi. Gugus aldehida pada karbohidrat akan teroksidasi menjadi gugus karboksilat dan terbentuklah asam monokarboksilat. Sebagai contoh galaktosa akan teroksidasi menjadi asam galaktonat, sedangkan glukosa akan menjadi asam glukonat.

5.3.2. Pembentukan Furfural

Dalam larutan asam yang encer, walaupun dipanaskan, monosakarida umumnya stabil. Tetapi apabila dipanaskan dengan asam kuat yang pekat, monosakarida menghasilkan furfural atau derivatnya. Reaksi pembentukan furfural ini adalah reaksi dehidrasi atau pelepasan molekul air dari suatu senyawa.
Pentosa – pentosa hampir secara kuantitatif semua terdehidrasi menjadi furfural. Dengan dehidrasi heksosa – heksosa menghasilkan hidroksimetilfurfural. Oleh karena furfural atau derivatnya dapat membentuk senyawa yang berwarna apabila direaksikan dengan  naftol atau timol, reaksi ini dapat dijadikan reaksi pengenal untuk karbohidrat.
Pereaksi molisch terdiri atas larutan  naftol dalam alcohol. Apabila pereaksi ini ditambahkan pada larutan glukosa misalnya, kemudian secara hati – hati ditambahkan asam sulfat pekat, akan terbentuk dua lapisan zat cair. Pada batas antara kedua lapisan itu akan terjadi warna ungu karena terjadi reaksi kondensasi antara furfural dengan a naftol. Walaupun reaksi ini tidak spesifik untuk karbohidrat, namun dapat digunakan sebagai

reaksi pendahuluan dalam analisis kualitatif karbohidrat. Hasil negative merupakan suatu bukti bahwa tidak ada karbohidrat.

5.3.2. Pembentukan Osazon

Semua karbohidrat yang mempunyai gugus aldehida atau keton bebas akan membentuk osazon bila dipanaskan bersama fenilhidrazin berlebih. Osazon yang terjadi mempunyai bentuk kristal dan titik lebur yang khas bagi masing – masing karbohidrat. Hal ini sangat penting artinya karena dapat digunakan untuk mengidentifikasi karbohidrat dan merupakan salah satu cara untuk membedakan beberapa monosakarida, misalnya antara glukosa dan galaktosa yang terdapat dalam urena wanita yang sedang dalam masa menyusui.
Pada reaksi antara glukosa dengan fenilhidrazin mula – mula terbentuk D–glukosafenilhidrazon, kemudian reaksi berlanjut hingga terbentuk D–glukosazon. Glukosa, fruktosa dan monosa dengan fenilhidrazin menghasilakan osazon yang sama. Dari struktur ketiga monosakarida tersebut tampak bahwa posisi gugus –OH dan atom H pada atom karbon nomor 3,4 dan 5 sama. Dengan demikian osazon yang terbentuk mempunyai struktur yang sama.

5.3.2. Pembentukan Ester

Adanya gugus hidroksil pada karbohidrat memungkinkan terjadinya ester apabila direaksikan dengan asam. Monosakarida mempunyai beberapa gugus –OH dan dengan asam fosfat dapat menghendakinya menghasilkan ester asam fosfat. Ester yang penting dalam tubuh kita adalah  –D–glukosa-6-fosfat dan –D–fruktosa–1,6–difosfat. Kedua jenis ester ini terjadi dari reaksi monosakarida dengan adenosintrifosfat ( ATP ) dengan bantuan enzim tertentu dalam tubuh kita. Proses esterifikasi dengan asam fosfat yang berlangsung dalam tubuh kita disebut juga proses fosforilasi.

Pada glukosa dan fruktosa, gugus fosfat dapat terikat pada atom karbon nomor 1,2,3,4, atau 6. Pada –D–glukosa–6–fosfat, gugus fosfat terikat pada atom karbon nomor 6, sedangkan pada –D–fruktosa–1,6–difosfat dua gugus fosfat terikat pada atom karbon nomor 1 dan 6. Gugus hidroksil dari monosakarida bereaksi dengan asam fosfat membentuk esfer sebagai berikut :

Dari reaksi ini tampak gugus fosfat yang diikat oleh atom karbon masih mempunyai sifat asam karena masih ada atom H yang dapat dilepaskan sebagai ion H+ . Oleh karena itu –D–glukosa–6–fosfat disebut asam –D–glukoparinosa–6–fosfat.

5.3.2. Isomerisasi

Kalau dalam larutan asam encer monosakarida dapat stabil, tidak demikan halnya apabila monosakarida dilarutan dalam basa encer. Glukosa dalamlarutan basa encer akan berubah sebagian menjadi fruktosa dan monosa. Ketiga monosakarida ini ada dalam keadaan keseimbangan. Demikian pula apabila yang dilarutkan itu pruktosa atau monosa, keseimbangan antara ketiga monosakarida akan tercapai juga. Reaksi ini dikenal sebagai lobry de bruinvan Eckenstein yang berlangsung melalui proses enolisasi.

Dari struktur glukosa, fruktosa dan monosa tanpak bahwa ada kesamaan posisi gugus –OH dan atom H pada atom karbon nomor 3,4 dan 5. telah kita ketahui bahwa ketiga senyawa ini membentuk osazon yang sama.

5.3.2. Pembentukan glikosida

    Apabila glukosida direaksikan dengan metilalkohol, menghaslkan dua senyawa. Kedua seyewa ini dapat dipisahkan satu dengan yang lain dan kedua nya tidak memiliki sifat aldehida. Keadaan ini membuktikan bahwa yang menjadi pusat reaksi adalah gugus-OH yang terikat pada atom karbon nomor 1. senyawa yang terbentuk adalah suatu asetal dan disebut secara umum glikosida. Ikatan yang terjadi antara gugus metal dengan monosakarida disebut iktan glikosida dan gugus -OH yang bereaksi disebut –OH glikosida.
    Metilglikosida yang dihasilkan dari reaksi glukosa dengan metilalkohol disebut juga metilglukosida. Ada dua senyawa yang terbentuk dari reaksi ini, yaitu metal--D-glukosida atau metal-α-D-glukopiranosida dan metal-β-D-glukosida atau metal- β-D-glukopiranosida. Kedua senyawaberada dalam halrotasioptik kelarutan serta sifat fisika lainnya. Dengan hidrolisis, metilglikosida dapat di ubah menjadi karbohidrat dan metilalkohol.
Glikosida banyak terdapat dalam alam, yaitu pada tumbuhan. Bagian yang bukan karbohidrat dalam glikosida ini dapat berupa metilalkohol, gliserol atau lebih kompleks lagi misalnya sterol. Disamping itu antara sesama monosakarida dapat terjadi ikatan glikosida misalnya pada molekul sukrosa terjadi ikatan –glikosida––fruktosida.

5.4. Derivat Karbohidrat

Monosakarida mempunyai gugus fungsi yang dapat dioksidasi menjadi gugus karboksilat. Asam yang terbentuk dapat dipandang sebagai derivat monosakarida. Disamping itu dikenal pula gula amino, yaitu monosakarida yang mengandung gugus –NH2. selain dapat dioksidasi gugus aldehida dan keton dapat pula direduksi menjadi gugus alcohol. Derivat penting dari karbohidrat yaitu asam, gula amino dan alkohol.

5.4.1. Asam – asam

Oksidasi terhadap monosakarida dapat menghasilkan beberapa macam asam. Sebagai contoh oksidasi glukosa menghasilkan asam glukonat, asam glukarat dan asam glukuronat. D-asam glukarat mungkin tidak terbentuk dalam tubuh kita, tetapi dapat terjadi pada oksidasi glukosa dengan asam kuat, seperti halnya membentuk asam nusat dari galaktosa.
Asam glukarat mudah larut dalam air sedangkan asam musat sukar larut.asam glukonat dan asam glukuronat terdapat dalam tubuh kita sebagai hasil metabolisme glukosa. Asam glukoranot dapat mengikat senyawa yang membahayakan tubuh atau bersifat racun. Dengan cara pengikatan ini, senyawa tersebut dapat dikurangi daya racunnya dan mudah dikeluarkan dari dalam tubuh melalui urine.
Proses ini disebut detoksikasi. Dari ketiga macam asam tersebut hanya asam glukuronat yang masih mempunyai sifat mereduksi. Secara umum asam yang masih mempunyai gugus aldehida atau mempunyai gugus –OH glikosidik disebut asam uronat.
Suatu asam yang mempunyai peranan penting bagi tubuh kita adalah asam askorbat atau yang dikenal sebagai vitamin C. Asam ini terdapat pada tumbuhan misalnya pada buah jeruk, advokat, apel, dalam kentang dan kol. Kekurangan asam askorbat dalam tubuh menyebabkan terjadinya skorbut dengan gejala pendarahan pada gusi.

Asam askorbat dibuat di pabrik dari glukosa. Asam askorbat termasuk asam organic cukup kuat dengan pKa = 4,21. Keasamannya disebabkan oleh adanya gugus –OH enol. Dalam keadaan kristal, asam ini cukup stabil, tetapi dalam larutan mudah teroksidasi menjadi L –asam dehidroaskorbat.

5.4.2. Gula Amino

Ada tiga senyawa yang penting dalam kelompok ini, yaitu D–glukosamina, D–galaktosamina, dan D–manosamina. Pada umumnya senyawa – senyawa ini berikatan dengan asam uronat dan merupakan bagian dari mkopolisakarida. Asam hialuronat adalah suatu plier yang tediri atas unit – unit disakarida. Tiap unit terbentuk dari 1 molekul N–asetilglukosamina dan satu molekul asam glukuronat.

5.4.3. Alcohol Dan Monosakarida

Monosakarida terdiri dari 2 macam yaitu aldosa dan ketosa. Aldasa yaitu mono sakarida yang terbentuk karena oksidasi alcohol bermartabat banyak yang terjadi pada atom karbon (C) yang paling ujung (pada gugus alcohol primer).
    Ketosa yaitu monosakarida yang terbentuk karena oksidasi alcohol bermartabat banyak yang terjadi pada atom karbon (C) yang terletak ditengah (pada gugus alcohol sekunder).
Baik gugus aldehida maupun gugus keton pada monosakarida dapat direduksi menjadi gugus alcohol dan senyawa yang terbentuk adalah polihidroksi alcohol. Berikut ini adalah contoh reaksi reduksi beberapa monosakarida.

Dari glukosa akan terbentuk sorbitol, dari manosa terbentuk manitol, sedangkan fruktosa akan membentuk manitol dan sorbitol. Reaksi reduksi ini dapat dilakukan dengan natrium amalgam atau dengan gas hydrogen pada tekanan tinggidan dengan katalis logam.

Soal-soal

Apabila pernyataan dibawah ini kurang tepat, diharap anda mengalisis mengapa.

Karbohidrat dapat digunakan sebagai sumber energi dalam tubuh kita.
Atom karbon nomor 1 dan nomor 3 pada molekul dihidrosiaseton adalah atm – atom karbon yang asimetrik.
Osazon yang terbentuk dari D-glukosa berbeda dengan osazon yang terbentuk D-fruktosa.
Sesuai strukturnya sukrosa disebut juga –D–glukopiranosil– D–fruktofuranosida.

apakah asam askorbat atau vitamin C mempunyai sifat memutar bidang polarisasi? Uraikan jawaban anda.
Glukosida terdapat banyak didalam alam senyawa ini tidak mempunyai sifat memutar bidang polarisasi. Mengapa demikian ?
Apakah kelebihan pereaksi Benedikt dibandingkan dengan pereaksi Fehling dalam analisis kualitatif monosakarida ?
Apa definisi dari karbohidrat , tulis kan rumus umum karbohidrat dan sebutkan klasifikasi karbohidrat dan jelaskan masing-masing.
Tulis rumus bangun : Glukosa. Fruktosa, Glaktosa dan Manosa !
Sebutkan dan jelaskan sifat-sifat : glukosa, fruktosa, gaktosa, monasa, sukrosa, laktosa, selobiosa, amilum, selulosa, pectin.
Apa yang dimaksud dengan : mutarotasi, gula invet, polimer, monomer, struktur cincin (Haworth) dan struktur fischer ?. Jelaskan masing-masing.
Mengapa maltosa terdiri dari 2 monomer glukosa rasanya manis , sedangkan amilum terdiri dari banyak monomer glukosa rasanya tidak manis?
Sebutkan 5 contoh polisakarida dan fungsinya dalam organisme.

Referensi

Anna Poedjiadi. 1994. Dasar-Dasar Biokimia UI-Press, Jakarta
Davidson, E. A. 1970. Carbohidrate Chemistry Holt Rinehart and Wiston inc, New york.
Harrow, B and A. Mazur. 1970 W.B. Saunders Company. Biochemistry 17 ^thPhiladelpia
Kurnia Kusnowidjaya. 1983. Biokima Alumni, Bandung
Lehninger, Nelson and Cox. 1997. Principles of Biochemistry. Worth Pub., New York.
Peter a Mayes, Daryl k. Granner. Victor Rodweell, and David martin. 1985. Harper' London Review of Bioschemistry
Winarno, F. G. 1991. Kimia dan Gizi Gramedia, Jakarta

VI. ENERGI DAN KEHIDUPAN

Sasaran

Setelah mempelajari bab ini dan mengerjakan semua soalnya, anda harus mampu:

Membedakan antara metabolisme, katabolisme dan anabolisme;
Menguraikan secara singkat apa yang terjadi dalam fotosintesis dan daun karbon dan energi;
Menyebutkan molekul pembawa energi di alam dan produk hidrolisisnya;
Menjelaskan mengapa ATP bukan senyawa yang berenergi sangat tinggi tetapi masih memenuhi perannya dalam energetika sel;
Menjelaskan secara garis besar produksi ATP dalam sel aerob, menunjukan hubungan antara reaksi oksidasi, pembentukan tenaga pereduksi, pernapasan sel dan fosforilasi oksidatif;

6.1. Sumber dan Kegunaan Energi Dalam Makhluk Hidup

Energi dan kehidupan adalah dua istilah yang boleh dikatakan sinonim. Sering kita mengibaratkan seseorang yang energinya tak pernah habis, atau yang banyak energi. Dan kita tak salah benar, karena semua makhluk hidup memerlukan banyak energi untuk mempertahankan fungsinya yang penting. Dalam bab ini dibahas bagaimana sel makhluk hidup menghasilkan dan memakai energi.

Metabolisme

Ada tiga istilah penting yang mencirikan reaksi kimia dalam makhluk hidup yaitu : metabolisme, katabolisme, dan anabolisme. Metabolisme ialah semua reaksi kimia yang dilakukan oleh makhluk hidup. Dapat dikatakan hampir semua reaksi metabolisme dikatalisis oleh enzim. Katabolise adalah bagian dari metabolisme yaitu reaksipemecahan bahan.
Anabolisme adalah bagian lainnya dari metabolisme, yaitu reaksi sintesas molekul yang digunakan untuk membentuk molekul bagi pertumbuhan dan penggandaan. Zat gizi juga diubah kebentuk cadangannya oleh proses anabolisme. Contohnya ialah pengubahan asam lemak menjadi trigliserida untuk disimpan dalam jaringan lemak. Contoh lain ialah pengubahan glukosa menjadi glikogen untuk disimpan dalam hati dan sel otot.

Anabolisme dan katabolisme sangat berbeda satu sama lain. Misalnya, sel biasanya menggunakan reaksi kimia yang berbeda untuk memecah atau mensintesis satu molekul yang sama. Contohnya reaksi yang digunakan untuk mensintesis glukosa bukanlah reaksi kebalikan yang digunakan untuk memecahnya. Selain perbedaan kimiawi, reaksi anabolisme dan katabolisme sering dipisahkan secara ragawi. Banyak reaksi katabolisme penting terjadi di mitokondria, sedangkan banyak reaksi anabolisme terjadi di sitoplasma. Pemisahan secara kimiawi dan ragawi antara anabolisme dan katabolisme memungkinkan sel mengatur metabolisme agar tanggap pada kebutuhannya suatu saat.

Produksi energi oleh sel melibatkan katabolisme senyawa karbon yang berfungsi sebagai zat gizi, terutama gula, lemak, dan asam amino. Reaksi oksidasi biasanya menghasilkan energi. Reaksi oksidasi yang menjadi baian dari katabolisme biasanya menghasilkan yang tersimpan pada ikatan kimia molekul zat gizi, yang memungkinkan sel dapat bekerja untuk tetap hidup.

Karbondioksida di atmosfer adalah sumber utama dari semua senyawa karbon. Karbondioksida adalah senyawa miskin energi karena ketidakbiasaannya dioksidasi lebih lanjut. Karena alasan inilah sel hewan membuangannya sebagai limbah. Tetapi tumbuhan hijau, ganggang hijau biru, dan bakteri tertentu melakukan fotosintesis organisme tersebut memanfaatkan energi yang dipancarkan matahari, mengubahnya menjadi energi kimia dan menggunakan energi tersebut untuk mensintesis glukosa, yaitu molekul yang lebih teroduksidan karbondioksida. Semua proses yang terjadi dalam fotosintesis.

Reaksi sebaliknya yaitu dalam Oksidasi ulang glukosa kembali menjadi karbon dioksida dan air tentu membebaskan energi yang semula dipakai membentuk ikatan kimia molekul glukosa tersebut.

Jadi,dibandingkan karbon dioksida,glukosa adalah molekul yang kaya akan energi. Karena kaya energi, glukosa merupakan sumber energi kimia yang potensial bagi setiap mahluk yang memerlukannya.

Persamaan fotosintesis kelihatannya sederhana. Kita mengetahui bahwa molekul karbon dioksida dan air tidak bertumbukan begitu saja dibawah sinar surya dan memunculkan molekul glukosa dan oksigen. Kalau memang demikian, dunia akan penuh sirup yang lengket! Untuk melakukan fotosintesis, sel harus mampu menyerap energi cahaya dan mengubahnya menjadi energi kimia. Untuk maksud ini, sel eukoriyot yang berfotosintesis (contoh yang paling mudah ialah tetumbuhan hijau) memiliki sampai 40 organel khusus yaitu kloroplas, yang ditunjukan dalam gambar 6.1..

Gambar 6.1. Kloroplas dari daun Jagung (Levy, 1978)

Di dalam kloroplas terdapat banyak lempeng saling berhubungan yang disebut tilakoid (yunani: seperti kantong ) .Tilakoid berisi molekul yang menyusun sistim cahaya.Tangung jawab untuk menjerat energi cahaya dan mengubahnya menjadi energi kimia yang bermanfaat,terletak pada system cahaya. Klorofil, yaitu pigmen yang menyebabkan warna hijau pada tetumbuhan,adalah molekul paling penting pada sistim cahaya.

Fotosintesa

Fotosintesis adalah proses sintesa zat-zat organik dari zat anorganik oleh tumbuhan berklorofil dengan bantuan energi dari sinar matahari.

Fotosintesis disebut juga asimilasi kanbondiaksida dalam tumbuhan berhijau daun merupakan pristiwa fito kimia. Pembentukan zat-zat organic (pati dan sebagainya) dari zat organic (karbon dioksida, air dan sebagainya) merupakan suatu keharusan yang mutlak untuk dapat hidup bagi organisme-organisme.

Tumbuhan merupakan satuan jenis organisme yang punya kemampuan melakukan fotosintesis, merubah zat anorganic menjadi zat organic. Kemampuan tumbuhan ini menyebabkan tumbuhan disebut primat, artinya yang pertama dalam kehidupan dibumi ini dan sanggup atas dasar usaha sendiri (autotrof).

Fotosintesa atau disebut asimilasi karbondioksida dalam tumbuhan hijau, merupakan peristiwa penting dalam pertumbuhan fitokimia. Pembentukan zat~zat organik dari zat-zat anorganik yang terjadi akibat fotosintesis, mencerminkan suatu keharusan yang mutlak untuk dapat hidup bagi organisme-organisme yang dapat berfotosintese. Lang;ung maupun tidak langsung mempengaruhi kehidupan di dunia ini. Bahwa kehidupan telah lama bereksistensi di dunia, Miller, Uray dan Calvin dapat menerangkan dalam hasil eksperimennya.

Ciri-ciri kehidupan berasal hasil reaksi yang ada di lingkungan atmosfer metana, hidrogen, amoniak dan air yang kesemuanya berada di bawah pengaruh percikan-percikan listrik atau pancaran-pancaran energi cahaya. Hasil reaksinya bukan saja karbohidrat-karbohidrat sederhana ataumajemuk, melainkan juga senyawa-senyawa lainnya seperti asam lemak,' asam laktat, asam suksinat dsb., begitu juga terjadinya asam-asam amino glisin, alanin, glutamin, yang merupakan bagian penting dari protein.

Jika tumbuhan dalam proses fotosintesenya menghasilkan zat-zat organik dari zat-zat anorganik, maka kemampuan hidupnya dapat digolongkan primat, yaitu yang pertama dalam kehidupan di bumi ini. Sebagai organisme hidup yang sanggup atas dasar usaha hidup sendiri (autotrof). Tumbuhan mendahului kehidupan lain-Iainnya_ seperti hewan yang kebutuhannya akan zat-zat organik tergantung pada tumbuhan (heterotrof). Tidak mungkin hewan dapat hidup dari zat anorganik.

Semua manifestasi energi di dunia ini, terkecuaJi hasil da'ri zat-zat yang radioaktif dan beberapa zat-zat lainnya hasil pertambangan, sebenarnya berasal cahaya matahari. Tiap makhluk hidup memerlukan energi, tetapi hanya tumbuhan yang langsung dapat mempergunakan energi matahari dengan bantuan pigmen klorofil untuk memproduksi makanan. Itu sebabnya maka fotosintese adalah dasar utama dalam fisiologi yang erat hubungannya dengan kehidupan.

Energi kirnia yang diperlukan dalam fotosintese berasal dari hasil transformasi energi cahaya. Pada sintese glukosa dari karbondioksida dan air diperiukan kurang-Iebih 675 kcal (kilokalori), yaitu ()nergi ra9iasi (emisi) dari cahaya yang mempunyai lambda (;\) d~ 400

6.3.1. Sejarah Iptek Fotosintesa

Setelah Stephen Hales dalam tahun 1727 menduga, bahwa tumbuhan dapat hidup dengan mengambil makanan dari udara, maka Priestley dalam tahun 1771 telah mengadakan percobaannya untuk pertama kali dalam foto-sintesis. Telah dibuktikan, bahwa dalam ruangan yang teetutup rapat, hewan dan tumbuhan dapat hidup berdampingan, akan tetapi jika pewan itu berada sendiri dalam ruangan tertutup, dalam waktu' singkat: akan mati lemas. Dari percobaan terse but dapat ditarik kesimpulan, bahwa tumbuhan dalam ruangan itu dapat mengubah udara kotor hasil pernafasan hewan menjadi bersih kembali.

Ingenhousz dalam tahun 1779 telah mengemukakan, bahwa peristiwa fotosintesis ini hanya dapat terjadi pada bagian yang hijau dan prosesnya tergantung pada intensitas cahaya matahari.

Sene bier dalam tahun 1782 telah mengutarakan fungsi khusus cahaya merah serta apa peranannya. Ia pun mencoba mengisolasi untuk pertama kalinya klorofil, akan tetapi informasi struktur klorofil baru dapat dijelaskan dalam tahun 1939 oleh Willstatter, Stoll dan Fischer.

G. Engelmann pada tahun 1880 menyatakan, bahwa kloroplas bertanggung jawab terhadap adanya evolusi oksigen. Dilihatnya di bawah mikroskop, bahwa bakte,ri-bakteri berkumpul di bagian algae -spirogyra yang disinari cahaya matahari, akibat adanya banyak oksigeii"dj. daerah ini. Kesimpulan yang:dapat ditarik oleh Engelmann, kloroplaslah yang memproduksi oksigen ini. Kemudian telah berhasil pula sintesis klorofil in vitro, sehingga penelitian-penelitian proses fotosintesis dapat ditingkatkan secara intensif, seperti oleh Arnon dalam tahun 1959, telah menyelidiki konversi cahaya menjadi energi kimia dalam fotosintesis. Ia pun dalam tahun .!>erikutnya menyelidiki fosforilitis foto" sintesis molekul oksigen.

Kok dalam tahun 1960 telah mempertinggi efisiensi fotosintesis dalarn kehidupan di bumi ini dengan judul "Light and Life".

Tagawa dan Arnon menerangkan cara reaksi khusus dari elektron dalam peristiwa fotosintesis ini, yaitu "Ferredoxin as Electron. carriers in . Photosynthesis" .

Calvin dalam penyelidikan jalannya pembentukan karbohidrat "Der weg des Kohlenstoffs in der Photosynthese" yang diumumkan dalam tahun 1955. Akhirnya kemungkinan-kemungkinan adanya biosintesis pada tumbuhan, inisal "Die Biosynthese von Alkaloiden" oleh Mothes dan Schutte.

Jalannya fotosintesis .selain melalui sistem-C₃ terdapat juga melalui" sistem-C₄ yang dikemukakan oleh Hugo Kortschak pada tahun 1960, memberi lebih banyak informasi tentang proses fotosintesa tersebut.

6.3.2. Reaksi Kimia Fotosintesa

Sejak lama dikenal, bahwa hasil proses fotosinlcsis adalah monosakarida glukosa dan fruktosa, masing-masing sebagai turunan disakarida, sukrosa dan polisakarida, seperti amilum. Itu sebabnya maka ditulis persamaan :

	Sinar matahari
6 CO₂+6 H₂ O		C₆H₁₂O₆+ 6 CO₂
	Klorofil

akan t.etapi reaksi kimia ini kurang tepat, karena teni.yata diperlukan 12 molekul H₂0 untuk membentuk I molekul glukosa dan 6 molekul H₂0 diketemukan kembali, sehingga reaksi kimianya menjadi :

	Sinar matahari
6 CO₂+ 12 H₂ O		C₆H₁₂O₆+ 6O₂ + 6 H₂ O
	Klorofil

Pada fotosintese energi cahaya diabsorpsi oleh sel-se1 tumbuhan dan kemudian dirubah menjadi senyawa-senyawa kimia. Secara kimia fotosintese bertitik-tolak pada penguraian hidrogen (H₂) dan oksigen (0₂) yang dilepaskan dari air. Hidrogen itu diserahkan kepada karbondioksida yang kemudian membentuk karbohidrat. Karbondioksida fungsinya sebagai akseptor hidrogen. Pemisahan hidrogen dan oksigen merupakan reaksi endergonis, yaitu jumlah energi yang diperlukan' adalah sarna banyaknya dengan jumlah energi yang dibebaskan pad a pembentukan air dari hidrogen dan oksigen.

Penguraian H₂0 menjadi H⁺ dan OH

^-yang kemudian terjadi reaksi H⁺ dengan enzim NADP⁺ menjadi NADPH + H⁺ (NADP⁺ yang telah direduksikan) dan pelepasan elektron dari ion OH^- yang mengalami bermacam-macam tingkatan pemindahan (transportasi) dengan bantuan enzim-enzim elek tron-carrier, maka tertinggallah

2 OH^- === H₂0 + ½ O₂

Proses reaksi ini dikenal sebagai reaksi-Hiil.

Schumacher mengatakan, bahwa untuk reaksi proses fotosintesis, reduksi 1 molekul C0₂membutuhkan energi sebesar 112,5 kcal, berarti seluruhnya diperlukan 6 molekul CO₂, jadi energinya menjadi 6x 112,5 = 675 .kcal.

Jumnya energi yang minimal bagi cahaya merah panjang gelombang 750 nm sebesar 37,800 kcal dan ini merupakan 1 kuanlum yang mutlak diperlukan untuk proses asimi!asi tersebut.

Menurut Warburg pelepasan oksigen dari kompleks klorofil-C0₂ memerlukan paling tidak 3 kuantum cahaya. Jika untuk proses reduksi 1 molekul CO₂ J iperlukan 112,5 kcal, sedangkan 1 kuantum memberi 37,800 kcal (minimal) maka dapat ditarik kesimpulan -energi yang diperlukan benar-benar adalah = 112,5 : 37,800 = 3 kuantum cahaya. Sebagai hasil .reaksi fotosintesis sekarang dapa t dijelaskan melalui persamaan-reaksi sebagai berikut :

675 kkal6 CO2 + 12 H2 OC6 H12 O6 + 6O2 + 6 H2 O Klorofil
6.3.3. Zat-zat yang terlibat dalam fotosintesa

Kecuali air yang ternyata jumlahnya sangat kecil, zat-zat yang ada terlibat dalam reaksi fotosintesa yang dapat juga dibuktikan (berdasar percobaan penelitian para ahli) antara lain yaitu :
1. Karbondioksida
Bahwa karbondioksida sangat diperlukan pada proses fotosintesis dapat didemonstrasikan sebagai berikut. Dalam,.sebuah .bejana gelas (silinder) terdapat NaOH, sehingga terjadi penyerapan karbondioksiJa. Tumbuhan yang diletakkan dalam bejana itu, sungguhpun mendapat cukup cahaya pada waktu dekat akan menjadi layu. Proses fotosintesis memerlukan pula karbondioksida.
Karbohidrat

Pembentukan karbohidrat terjadi pada tempat, Jl Illana ~ahaya menyinari bagian yang hijau (adanya klorofil): Kehadiran karbohidrat ini dapat ditentukan' oleh, adanya reaksi yod-amilum. Daun tumbuhan yang sebelumnya disimpan dalam ruangan gelap, ditutupi oleh kertas sablon yang bertanda' A dan kemudian diletakkan di bawah cahaya matahari dalam bebenipa waktu, jika daun itu dimatikan dalam' air panas dan direaksikan dengan larutan 'kaliumpoliyodida, tanda A akan timbul jelas pada daun, itu, setelah dicehkan ke dalam alkohol yang panas (Sierp).

Oksigen

Ji/(a sebuah tanaman air, misaJ pes-air (Elodea canadensis) dicelup~an ke dalam air dari sebuah bejana gelas silinder, maka terlihat jelas aliran gelembung-gelembung gas ke arah permukaan air. Identifikasi sebagai gas oksigen mudah dilakukan.

6.3,4. Peran Cahaya dan Enzim pada Reaksi Fotosintesa

Menurut pembicaraan terdahulu proses fotosintesis ditentukan oleh peranan cahaya. bagaimana jelasnya proses fotosintesis dapat dijelaskan seperti berikut :

Jika sesuatu atom, karena pancaran cahaya matahari (foton) terkena, maka kemungkinan pengeluaran pancaran listrik, panas, fluoresensi, dst. merupakan akibat yang biasa. Sesuatu kuantum energi pan'caran elektromaknetik dari cahaya ,tergantung pada panjang atau pendeknya gelombang. Lebih pendek gelombang lebih besar energi, yaitu antara 40 s/d 70 kcal. . Pengaruh energi ini ada 2 kemungkinan yaitu :

Rangsangan akibat pengaruh energi foton dengan meningkatkan elektron yang terdapat pada kulit atom dalam ke kulit atom luar, yaitu meningkatkan elektrcm kepada niveau (dasar) energi yang lebih tinggi.

Mengakibatkan pengeluaran elektron dari kulit atomnya, 'sehingga terjadi atom yang
reaktif dan terbentuknya energi baru sebagai . foto-elektron.

Elektron-elektron ini' dapat terjadi, setelah· daun hijau disinari oleh 'cahaya matahari. Dalam neraca reaksi asimilasi karbondioksida dari Elektron-elektron ini' dapat terjadi, setelah· daun hijau disinari oleh 'ahaya matahari. Dalam neraca reaksi asimilasi karbondioksida dari proses fotosintesis terlihatnya suatu persamaan reaksi sebagai hasil kebalikan dari pembakaran (oksidasi) glukosa.

	hv
6 CO₂+6 H₂ O		C₆H₁₂O₆+ 6 CO₂

Reaksi ini terjadi karena adanya pengaruh energi pancaran cahaya Energi pancaran cahaya (E) disebut juga kuantum cahaya yaitu :

E = h v = h. c. N/λ

Dimana : E = energi (Kcal )

v = frekuensi , λ = panjang gelombang

h = konstanta planck = 1,563 x 10 -³⁷

^{c = kecepatan cahaya = 3 x 10}

^{N = bilaqnga A vogadro =6,023 x 1}

Pandangan, bahwa proses asimilasi adalah penguraian foto sintese (fotosintetis) dad CO₂ hanya dapat bertahan sampai tahun 1930, setelah itu pandangan berubah kepada adanya fotolisis dari air, dengan persamaan sebagai berikut : .

	Hv
H₂ O + x		H₂ + ½ O₂

Hasil reaksi menuinjukkan adanya hidrogen dan oksigen, tetapi van Niel dalam eksperimennya telah mengamat-amati, bahwa pada bakteri yang menjadi donor-hidrogen, bukan air, melainkan substansi baru, dengan persamaan :

	Hv
H₂ S + x		H₂ + S

	Hv
CH₃ CHOHCH₃ + x		H₂ + CH₃ + CH₃ COCH₃

Pembentukan dilakukan dengan mempergunakan sistem redoks dad feredoksin, yaitu mengikut sertakan bakteri pada enzim'enzim hidrogenase yang sanggup mengalihkaIi. elektron-elektron dari feredoksinFe²⁺ kepada H⁺, sehingga terjadinya feredoksin-Fe³⁺ dan H.

Reaksi penting ini adalah sesuai pendapat Hill pad a tahun 1937, disebut juga reaksi-Hill dan dapat pula diterapkan pada hidrasi NADP⁺ menjadi NADPH + H⁺, sebab merupakan sebuah su'bstansi yang sudah diketahul sebagai doIi.or-hidrogen. Dasar reaksi-Hill adalah proses reduksi dari sesuatu reaksi fotokimia atau disebut juga reaksi kloroplas .

Persamaan reaksinya :


A + H₂ O		AH₂ + ½ O₂

Di sinii tidak terjadi fiksasi CO₂ dan tidak terdapat pembentukan karbohidrat. Feredoksin yang telah direduksikan dapat juga berfungsi sebagai donor-elektron untuk nitrogenase pada Algae.

Transportasi elektron fotosintese ini tergantung pada cahaya matahari. Tumbuhan mempergunakan sebagai donor-elektron ion OH-.

OH^- - 2e ==== 2 (OH) ==== ½ O₂+ H₂O

Oksigen yang terjadi merupakan hasil akhir t ufnbuhan dan hal ini merupakan juga adanya pengaruh energi cahaya.

Oksigen dari ion OH^- ternyata memerlukan energi cahaya, jadi untuk 2 ion OH^- menghasilkan setengah 0₂ dari air juga memerlukan energi. (ini merupakan reaksi-seimbang air dan memerlukan --57 kcal per molekul untuk eksergonis. Keper'luan kuantum dipergunakan 4 atau S kuantum. Jumlah kuantum ini secara eksperimen ditentukan oleh Warburg. sedangkan penyelidik-penyelidik laiIinya mempunyai pendapat yang berbeda, yaitu 3 atau 4 kuantulm

Pigmen yang mengandung klorofil melepaskan elektron-elektron (electron-donor). Terjadi reduksi plastokinon dan transportasi elektron dapat diteruskan melalui sitokrom ke ATP, yaitu sebuah substansi sumber energi. Akibat yang kedua adanya peranan cahaya pada klorofil, terlihat pada siklus NADP⁺ menjadi NADPH dan H⁺atau siklus fosforilasi ATP.

Untuk menjelaskan pembentukan karbondioksida menjadi karbohidrat Calvin dkk. mempergunakan isotop karbon
₁₄CO₂_.

Sebagai akseptor C0₂ dipergunakan r.ibuIQsa:difosfat, yaitu hasil reaksi ribulosa-1,5-difosfat dan ATP di bawah pengaruh enzim kinase. Ribulosa-l ,5-difosfat dapat bereaksi dengan CO₂ menjadi asam-B-keton, tetapi ini baru sesuatu hipotese, sebab segera asam itu diuraikan lagi menjadi 2 molekul asam gliserat.

Asam-3-fosfogliserat telah direduksikan menjadi triosa-3-fosfat dan membutuhkan A TP dan NADPH. ATP bertemu dengan asam-3-fosfo-gliserat dan melepaskan 1 molekul fosfat, sehingga· terjadi asam-l ;3-difosfo-gliserat dan I molekul ADP. Asanm difosfat ini melibatkan diri dengan gugus SH sesuat u enzim . menjadi ester-tio, tetapi secara reduktif dapat diuraikan lagi.

Hidrogen yang diperlukan berasal dari piridin-koenzim dan sumber hidrogen ini adalah fotolisis air. Ternyata untuk I molekulC0₂ diperlukan 2 NADPH ⁺ H⁺ dan ATP. Akseptor ribulosa-difosfat untuk CO₂ tidak boleh kehabisan, karenanya harus senantiasa ditambahkan habis proses fotosintesis berhenti.

Siklus ini 'dapat jelas dilihat pada skema yang disarankan oleh Calvin dkk.yaitu, 2 molekul triosa-fosfat bereaksi menjadi.1 molekul heksosa-difosfat,dan dikenal sebagai fruktosa-difosfat (FDP). Heksosa -fosfat dan triosa-fosfal menjadi eritrosa - 4-fosfat dan xilosa - 5-fosfat. Eritrosa-4-fosfat berkonyugasi dengan triosa -3 -fosfat menjadi sedo-heptulosa-difosfat (C₄ + C₃= C₇ ).

Dengan pengaruh enzim transketolase heptulosa bereaksi dengan triosa -fosfat menjadi 2 molekul pentosa, yaitu I molekul xilosa-5-fosfat dan I molekul ribosa-5-fosfat. Kedua triosa-fosfat ini harus merubah diri menjadi ribulosa-5-fosfat dan dengan ribulosa-5-fosfat yang tertimbun berulang kembali reaksi-reaksi terdahulu (siklus). Akhirnya dapat berfosforilasi dengan ATP menjadi ribulosa-l,5-difosfat, dst. Peranan lain dari cahaya terjaminnya cukup ATP sebagai sumber energi dan timbunan reduk tor NADPH + H ⁺.

6.3.5. Pembagian Reaksi Fotosintesa berdasar kebutuhan akan cahaya

matahari

Aktivitas enzim-enzim umumnya sangat tinggi di waktu disinari cukup cahaya matahari dan berkurang, jika keadaannya gelap. Proses fotosintesis dapat dibagi atas reaksi-terang (light-reaction) dan reaksi-gelap ( dark-reaction).

6.3.5.1. Reaksi-terang (light-reaction)

Reaksi-terang reaksi fotosintesa yang mempergunakan energi cahaya matahari dan donor elektron. Mempunyai kemampuan mereduksi enzim NAD (p)⁺ menjadi NAD (P)H dan energinya yang terikat dalam gugus-P membentuk ADP menjadi ATP (ADP + P .=== ATP). Jadi dapat dikatakan, bahwa hasil reaksi-terang adalah NAD(P)H dan ATP yang kemudian ditimbun.

ADP + Asam P

ATP

H2 O + NADP+ + ADP + Asam P NADPH + H+ +ATP + ½ O2
6.3.5,2. Reaksi-gelap (dark-reaction)
Reaksi-gelap yaitu reaksi fotosintesa yang mempergunakan NAD(P)H dan ATP untuk mengikat dan mengreduksikan CO2. Reaksi-gelap dapat berlangsung tanpa adanya cahaya matahari dengan enzim-enzim yang larut dalam kloroplas-kloroplas, asalkan mempunyai cukup persediaan NAD(P)H dan ATP.
Pernah pula diadakan penyelidikan akan kebutuhan cahaya untuk mencapai titik kompensasi dan hasilnya menunjukkan sekitar 3 kali lebih besar bagi tumbuhan yang langsung menerima cabaya matahari dari pada yang di bawah bayangan pohon-pohon'besar.

Bagaimana persoalannya dengan tumbuhan yang berada di bawah air? Cahaya dalam air tergantung pada keadaannya dalam air itu, mungkin berbeda-beda. Makin dalam makin berkurang intensitasnya. Untuk beberapa tumbuhan terdapat sekitar 5 sampai 8 meter, titik kompensasi itu dapat tercapai.

6.3.6. Faktor Lingkungan Berpengaruh Pada Fotosintesa
Faktor lingkungan yang berpengaruh pada fotosintesa yaitu temperature, konsentrasi CO2 dan kondisi tanah misalnya adanya air, nitrit, nitrat, mikroorganisme dan sebagainya.

6.3.6.1. Temperature

Adanya .asimilasi karbon dioksida dalam plasma, selain merupakan rangkaian proses reaksi, pembentukan struktur dan ak!ivitas keldupan, sebagian besar terdapat di bawah pengaruh proses fotosintesis: Suatu akibat reaksi kimia yang dalam prosesnya teigantung pada temperatur.
Pada. umumnya cukup menyinari tumbuhan .berarti menaikkan temperatur dan dapat mempertinggi intensitas fotosintesis, sampai tercapainya titik optimum untuk kemudian menurun lagi, Peristiwa ini terjadi, jika pada suatu waktu tercapai temperatur tertentu yang dapat merusak plasma tersebuL

Keadaan kritis tercapai pada 42°C. di sini terjadilah penghentian proses fisiologis, fotosintesis, respirasi, aktivitas enzim, peredaran protoplasma, dsb. Tumbuhan tropik mempunyai titik optimum yang ·lebih tinggi dibandingkan dengan tumbuhan di daerah sub-tropik atau di daerah dingin. Proses asimilasi pada tumbuhan tropik terjadi pada +5°C, sedangkan tumbuhan yang mengalami 4 musim pada -2°C atau -3°C, misal nya pada bayem dan pinus.1

Temperatur o$ptimum bagi tumbuhan terbanyak pada antara + 20OC s/d + 30OC
Untuk tumbuhan di gurun pasir 3°C di atas optimum tumbuhan tropik. Dalam menentukan proses fotosintesis yang ada hubungannya dengan temperatur dipergunakan kesatuan nilai -QI 0 bera~ti, bahwa tiap kenaikan 10°C mengakib~tkan kenaikan reaksi dalam kecepatannya. Suatu proses fotosintesis mempunyai Q 10 = 1, berarti jika terjadi kenaikan temperatur, kecepatan reaksi tidak mempunyai pengaruh terhadap proses kimianya. Tetapi jika QIO = 2 at au lebih, berarti tiap kenaikan temperatur 10° mengakibatkan kecepatan reaksinya~menjadi' 2 kali atau lebih.

6.3.6.2. Karbondioksida

Dalam udara atau atmosfer kadar karbondioksida sangat terbatas. Misal pengaruh cahaya matahari pada., kadar karbondioksi'da dapat merupakan penghambatan, karena periambahan intensitas cahaya tidak didampihgi oleh kenaikan kadar karbondioksida, sehingga intensitas asimilasi dibatasi.
Pada tumbuhan di bawah bayangan pohon besat hanya dapat mempergunakan 10% cahaya tiap harinya _ dan persediaan karbondioksida terpakai semua. Dengan adanya kemungkinan ini, tiap intensitas fotosintetis dapat ditingkatkan lagi, jika kadar karbondioksidanya dipertinggi.

6.3.6.3. Nitrit dan Nitrat

Energi yang diperlukan bukan saja dari donor elektron melainkan juga dari fosfat· (ATP). Intensitas asimilasi nitrit ditentukan oleh. keadaan tumbuhan. Makin tua tanaman berarti makin banyak NH3 dan makin tingg pohonnya..
Begitu juga selain nitrit cahaya berpengaruh pada nitrat. Soemarwoto pada tahun 1959 di Yogyakarta telah menyelidiki interaksi cahaya dan kaliumnitrat terhadap perkeca.mbahan biji alang-alang. Yang mula-mula ketika dipungut, biji alang-alang keadaannya lemah, berangsur kuat setelah disimpan dan mencapai puncaknya setelah disinari cahaya matahari. Proses ini bukan fotosintesis, tetapi hanya contoh pengaruh cahaya matahari pada nitrit dan nitrat dalam kaitannya dengan fotosintesis.

    6.3.7. Fotosintesa pada beberapa mikroorganisme

Ada beberapa mikroorganisme yang juga tergolong fotoautotrof dan mempunyai pigmen, kromatofor yang aktif dalam fotosintesis. Fungsi klorofil a di sini ditanggung oleh bakterio-klorofil dan ada beda dalam struktur kimia maupun daya absorpsi cahayanya, misal pada Thiorhodacae yaang menjadi donor-elektron dan donor-hidrogen, adalah senyawa belerangnya (anorganik), sehingga tidak dapat mengeluarkan oksigen pada proses fotosintesisnya, melainkan belerang,

6.4. Daur karbon dan energi

Kehidupan berganung pada daur karbon dan energi [gambar 6.2.] . Pada kedua daur ini, organisme pelaku dalam hutan dan lautan meproduksi glukosa dan mengunakannya untuk membangun kerngka karbon pada karbo hidrat,lemak, asam amino,dan molekul hayati lainyan. Hewan memperoleh semua bahan ini dengan memakan tetumbuhan, dengan memakan hewan yang memakan tetumbuhan, atau gabungan keduanya
Hewan yang membutuhkan energi membebaskan energi yang tersimpan dalam ikatan kimia zat gizi karbon tersebut dengan mengoksidasinya kembali menjadi karbon dioksida dan air. Organisme pelaku fotosintesis yang tidak dikenai cahaya jugamelakukan hal yang sama. Karbon dioksida dapat didaur ulang dalam fotosintesis; energinya digunakan untuk kerja yang harus dilakukanoleh sel tetumbuhan atau hewan. Tetapi hewan tak bisa bertahan hidup tanpa tetumbuhan, karena tanpa fotosintesis tak ada pasok senyawa karbon baru yang amat dibutuhkan oleh hewan untuk produksi energinya.

Gambar 6.2. Daur Karbon dan Energi

6.4.1. Adenosine trifosfat menghubungkan produksi energi dengan penggunaan
energi

Seperti bentuk energi lainnya, energi kimia yang semula dibebaskan melalui reaksi oksidasi dari katabolisme sel dapat dibagi menjadi dua bagian. Sebagian energi tak dapat digunakan untuk melakukan kerja dan hilang sebagai panas. Sebagian lagi, yaitu energi bebas, dapat digunakan untuk melakukan kerja berguna dalam sel. Tetapi sel tak dapat mengubah energi bebas langsung menjadi kerja. Energi bebas harus diteruskan ke molekul pembawa, yang kemudian meneruskan energinya ke proses dalam sel yang membutuhkan.
Adenosina trifosfat ( ATP ) ialah molekul yang membawa dan meneruskan energi yang dibutuhkan oleh sel semua akhluk hidup. Fungsi ATP dalam metabolisme sel dapat dibandingkan dengan fungsi sabuk yang menghubungkan motor listrik dengan alat mekanis seperti pada pompa air. Motor yang menghasilkan energi mampu menjalankan pompa. Tetapi jika puli pada motor dan pompa tidak dihubungkan dengan sabuk, energi yang dihasilkan oleh motor akan terbuang. Sama halnya, ATP adalah sabuk yang menghubungkan produksi energi dan pemakaiannya oleh sel tetapi, ATP meneruskan energi dengan cara kimia, bukan mekanis. Untuk memahami bagaimana sel menghubungkan produksi energi dan pemakaian energi, kita perlu mengetahui lebih banyak mengenai kimiawi ATP.

6.4.2.    Struktur dan hidrolisis ATP

Struktur molekul ATP ( gambar 14.5 ) nisbi sederhana, terdiri dari nukleosida adenosine yang terikat secara kovalen dengan gugus trifosfat. Bagian trifosfat dari molekul ATP adalah anhidrida dari asam fosfat. Seperti anhidrida asam fosfat lainnya, gugus anhidrida dari ATP mudah dihidrolisis. Produk hidrolisisnya adalah adenosina difosfat ( ADP ) dan fosfat ( Pi ).

Ikatan anhidrida lainnya dapat juga dipecah melalui hidrolisis, menghasilkan adenosida monofosfat ( AMP ) dan pirofosfat ( PPi );

Hidrolisis ATP menjadi ADP dan Piatau menjadi AMPdan PPi membebaskan cukup banyak energi bebas, yaitu 7 kkal untuk setiap mol ATP yang dihidrolisis:
    ATP        ADP + Pi + 7 kkal energi bebas
    ATP         AMP + PPi + 7 kkal energi bebas
Tetapi, tentu saja jaminan bahwa sel akan memanfaatkan energi beba ini unuk melakukan kerja. Memang, jika ATP hanya dihidrolisis saja di dalam sel, semua energi akan hilang sebagai panas dan tak ada kerja yang dilakukan. Sel memiliki cara untuk memanfaatkan energi ini. Akan kita lihat diakhir bab bagaimana cara itu, tetapi marilah lebih dulu kita lihat, dimana kedudukan ATP dalam energetika sel dan bagaimana dibuatnya.

Soal pendalaman : berapa banykkah energi bebas yang dilepaskan dari setiap mol ATP yang dihidrolisis menurut reaksi berikut ini?
    ATP + 2H2O        AMP + 2Pi

Soal pendalaman : hitunglah energi bebas yang dilepaskan jika 750 g ATP dihidrolisis sesuai dengan reaksi dalam soal 14.3.

6.5. energetika sel

ATP sering dianggap sebagai senyawa bernergi tinggi. Sebenarnya, energi yang dibebaskan dalam pemecahan ATP menjadi ADP tidak terlalu tinggi jika dibandingkan dengan energi yang dibibaskan dalam reaksi oksidasi didalam beberapa sel. Untuk melihat mengapa cara ini menguntungkan sel, kita kembali kepada hidrolisis ATP yaitu proses yang membebaskan 7 kkal energi bebas dari setiap mol ATP yang dihidrolisis. Kebalikan dari hidrolisis, yaitu pembentuk ATP dari ADP pada Pi, memerlukan energi yang kira – kira sama jumlahnya.
Jika pemecahan ATP menjadi ADP membebaskan sejumlah energi yang banyak, sel mungkin dapat menemukan cara untuk menggunakan energi tersebut, tetapi tak pernh ada satu reaksi oksidasi katabolisme yang mampu menyediakan energi yang cukup untuk membentuk kembali ATP dari ADP. Jadi,pentingnya ATP bukan karena senyawa ini berenergi tinggi, tetapi karena ia menempati kedudukan – antara dalam energetika sel. ATP dapat dibentuk dengan menggunakan energi dari beberapa reaksi oksidasi katabolisme yang berenergi lebih tinggi. Energi dikekalkan dalam ikatan anhidrida ATP dan kemudian diberikan kepada proses sel lainnya.

Sel dengan hati – hati menjaga imbangan antara produksi dan penggunaan ATP. Jika sel mempunyai cukup pasok zat gizi untuk katabolisme, produksi ATP tinggi dan cukup berlebih. Pada keadaan ini, kelebihan ATP digunakan untuk reaksi anabolisme, yaitu mensintesis bahan yang diperlukan untuk pertumbuhan dan penggandaan sel. Dalam keadaan kekurangan zat gizi, seluruh ATP yang diproduksi hanya untuk mempertahankan kehidupan sel. Pada keadaan ini, sintesis tidak dipentingkan atau reaksinya dibalik. Ada asas penting disini. Katabolisme biasanya menghasilkan ATP; anabolisme biasanya menggunakan ATP.

Fosforilasi oksidatif

Kebutuhan ATP pada sel aerob dipenuhi oleh fosforilasi oksidatif

Secara umum sekarang kita mengetahui bahwa sel menjebak energi yang dihasilkan oleh oksida gula, lemak, dan asam amino. Bagaimana sel menjebak energi ini dan menggunakannya untuk membuat ATP dijelaskan dengan menggunakan sel aerob. Sel aerob, yakni sel yang membutuhkan oksigen. Sel aerob memakai tiga proses dasar untuk memenuhi kebutuhannya yaitu :

sebagian energi yang dibebaskan melalui oksidasi senyawa karbon dikekalkan sebagai tenaga produksi;
energi yang dikekalkan sebagai tenaga produksi digunakan untuk mereduksi oksigen menjadi air, melalui prose pelepasan energi yang disebut pernapasan sel;
energi yang dilepaskan dalam pernapasan sel digunakan untuk emfosforilasi ADP menjadi ATP melalui proses fosforilasi oksidatif.

Ketiga butir tersebut menjelaskan mengapa sel aerob memerlukan zat gizi dan oksigen untuk hidup. Tanpa zat gizi, tak energi yang dibebaskan oleh reaki oksodasi; tanpa energi, tak ada pembentukan tenaga produksi; tanpa tenaga produksi dan oksigen, tak ada pernapasan sel; tanpa pernapasan sel, tak ada produksi ATP oleh fosforilasi oksidatif; dan tanpa ATP yang cukup, tak akan ada kehidupan.

Kebutuhan akan oksigen tidak bersifat semesta. Misalnya,bakteri tentu yang menyebabkan tetanus, tidak memerlukan oksigen untuk mempertahankan hidupnya. Makhluk demikian disebut anaerob. Bagi makhluk anaerob sejati, oksigen merupakan racun yang mematikan.

6.6.2. Tenaga pereduksi

Tenaga pereduksi dalam sel berasal dari berbagai oksidasi dari reaksi katabolisme. Semua reaksi tersebut dikatalisis oleh enzim yang menggunakan nikotinamida adenine dinukleotida ( NAD⁺ ) atau felavin adenine dinukleotida ( FAD ) sebagai koenzinnya (gambar 14.6 dan 14.7). baik NAD⁺ maupun FAD disintesis oleh sel dari vitamin B-kompleks. Struktur NAD⁺ berkaitan dengan asam nikotinat; dan struktur FAD berhubungan dengan riboflavin.

NAD⁺ dan FAD adalah pengoksidasi, yaiu akseptor (penerimaan ) elekron. Selama reaksi oksidasiyang di katalisasi oleh enzim yang menggunkan koenzim NAD⁺, molekul NAD⁺_{menerima sepasang elektron dari molekul substar.}

_{Karena sudah menerima elektron, molekul NAD}⁺_{tereduksi ;bentuk tereduksi dari NAD}⁺_{disingkat NADH.}Molekul substar kehilangan dua electron dan satu proton. Karena itu substar teroksidasi. Cintoh sel yang mereduksi NAD⁺ dan mengoksidasi substar ialah perubahan dari alcohol menjadi aldehida. NAD⁺ juga menjadi yang terlibat dalam oksidasi aldehida menjadi asam karboksilat:

Pada setiap reaksi tersebut, sustar kehilangan energi melalui oksidasi NAD⁺_memperolehenergi melalui reduksi.ini berarti bahwa sebagian energi yang dihasilkanmelalui oksidasi substar lebih diawetkan dengan membentuk NADH._. NADH mempunyai dua keunaan penting dalam sel aitu :

(1) merupakan salah satu dari dua sumber electron yang dapat digunakan untuk mereduksi

oksigen menjadi air dalam pernapasan sel, dan

(2) dapat dimanfaatkan

Soal-Soal

Apa definisi sintesa ?
Dimana Fotosintesa berlangsung.

Jelaskan reaksi Fotosintesa :

sebutkan dan jelaskan faktor-faktor yang mempengaruhi fotosintesa dan bagaimana pengaruhnya ?.

Referensi

No	Pengarang , Tahun judul	Penerbit
1	Kurnia Kusnowidjaya. 1983. Biokimia	Alumni, Bandung
2	Anthony C Wilbraham dan Michael S Matta. 2000. Pengantar Kimia Organik dan Hayati, (Terjemahan Tim ITB)	ITB, Bandung
3.	Estiti B Hidayat. 1995. Anatomi Tumbuhan Berbiji	Penerbit ITB, Bandung
4.	Peter a Mayes,Daryl k. Granner. VictorRodweell,and Davit Martin.1985. Harper's Review of Biokhemistry	Lange Medical publication London
5.	Anna Poedjiadi. 1994. Dasar-Dasar Biokimia	UI-Press, Jakarta

VII. LIPIDA

7.1. Pendahuluan

Lipida adalah kelompok senyawa heterogen yang berkaitan baik secara actual maupun potensial dengan asam lemak. Lipida punya sifaat umum :

relatif tidak larut dalam air
larut dalam pelarut non polar seperti eter, klorofrom, dan bezena.

Jadi lipida mencakup lemak, minyak, lilin dan senyawa yang berhubungan. Dengan kata lain lemak merupaan bagian dari lipida.

Menurut Bloor, klasifikasi lipida adalah sebagai berikut :

1) Lipida sederhana yaitu ester asam lemak dengan berbagai alkohol. Lipida sederhana terdiri dari :

lemak yaitu ester asam lemak dengan gliserol. Lemak yang berbentuk cairan pada suhu kamar disebut minyak.
Lilin (waxes), yaitu ester asam lemak dengan alcohol monohidrat yang mempunyai berat molekul lebih besar .

2) Lipida campuran yaitu ester asam lemak yang mengandung gugs tambahan selain alcohol dan asam lemak. Lipida campuran terdiri dari ;

Fosfolipida yang mengandung residu asam fosfat sebagai tambahan asam lemak dan alcohol. Contoh : gliserofosfolipid, spingofosfolipid
Glikolipid, yaitu campuran asam lemak dengan karbohidrat yang mengandung Nitrogen, tetapi tidak mengandung asam fosfat.
1. Lipid campuran lain seperti sulfolipid dan aminolipid

7.2. Lemak

Lemak adalah ester berbagai asam lemak dengan gliserol. Dalam kimia organic lemak termasuk dalam kelompok senyawa lipida. Lemak dalam bentuk cair disebut minyak. Lemak dan minyak merupakan sumber energi yang lebih efekti dibandingkan dengan protein. Satu gram lemak ddapat menghasilkan sembilan kalori.

Lemak nabati mengandung asam lemak esensial seperti asam linoleat, asaam linolenat dan asam arakidonat yang dapat mencegah penyempitan pembuluh darah akibat penumpukan kolesterol.

7.2.1. Sintesis Lemak Secara Alami

Hampir semua bahan pangan mengandung lemak atau minyak. Lemak dalam jaringan hewan terdapat pada jaringan adipose. Dalam tanaman, disintesis dari 1 molekul gliserol dengan 3 molekul asam lemak.

Asam lemak terbentuk dari kelanjutan oksidasi karbohidrat pada proses respirasi. Proses pembentukan lemak dalam tanaman dapat dibagi menjadi 3 tahap yaitu:

1) pembentukan /sintesa gliserol

2) Pembentukan molekul asam lemak

3) kondensasi asam lemak dengan gliserol membentuk lemak.

1) Sintesa gliserol

Dalam tanaman terjadi serangkaian reaksi biokimia. Pada reaksi ini fruktosa difosfat diuraikan oleh aldosa menjadi dihidroksi aseton fosfat, kemudian direduksi menjadi α

CH2 OH HC =O

C = O + DPN. H2 HCOH + DPN

CH2 OPO3 H2 CH2 OPO3 H2

Dihidroksiaseton fosfat - Guserofosfat

+ H2O

H2COH

H C O H + H3PO4

H C O H

Gliserol

2) Sintesa asam lemak

Asam lemak dapat dibentuk dari senyawa-senyawa yang mengandung asam asetat, asetaldehid. dan etanol yang merupakan hasil respirasi tanaman.

Gambaran Sintesis asam lemak dilakukan dalam kondisi anaerob dengan bantuan sejenis bakteri (Clostridium klyuveri) sebagai brikut :

C2 H5 OH + CH3 COOH

Clostridium klyuveri

CH3 (CH2) 2 COOH + H2O

3) Kondensasi Asam Lemak dengan Gliserol

Pada tahan pembentukan molekul lemak terjadi reaksi esterifikasi gliserol dengan asam lemak yang dikatalis oleh ensim lipase. Persamaan reaksinya sebagai brikut:

H2COH H2COOR H2 COOCR

HCOH + 3 R COOH H
COOCR + 3H2O

H2COH
H2 COOCR

Gliserol Asam lemak Asam tripalmitin air

(asam palmitat) (lemak)

7.2.2. Macam-macam dan Sifat Asam Lemak

Asam lemak yang ditemukan dialam biasanya merupakab asam monokarboksilat dengan rantai yang tidak bercabang dan mempunyai jumlah atom karbon (C) genap. Asam lemak yang ditemukan didalam dapat dibagi menjadi 2 golongan yaitu: asam lemak Jenuh
dan asam lemak
tidak jenuh. Asam lemak jenuh yaitu asam lemak yang tidak mempunyai ikatan rangkap, sedangkan Asam lemak tidak jenuh yaitu asam lemak yang mempunyai ikatan rangkap.

Asam lemak Jenuh berbeda dengan asam lemak tidak jenuh dalam hal jumlah dan posisi ikatan rangkapnya sehingga bentuk molekulnyapun juga berbeda. Asam lemak tidak jenuh mempunyai 1 atau lebih ikatan rangkap pada rantai Cnya, sedangkan asam jenuh sebaliknya. Asam lemak tak jenuh biasanya terdapat dalam bentuk konfigurasi cis.

C4 = Asam butirat Asam butanoat

C6 = Asam kaproat Asam heksanoat

C8 = Asam kaprilat Asam oktanoat

C10 = Asam kaprat Asam dekanoat

C12 = Asam laurat Asam dodekanoat

C14 = Asam miristat Asam tetradekanoat

C16 = Asam palmitat Asam heksadekanoat

C18 =
Asam stearat

C20 = Asam lignotserat

Asam lemak tidak jenuh dengan jumlah ataom C genap yang popular yaitu:

C18:1 = Asam oleat, punya 1 ikatan rangkap Asam 9- oktadekanoat

C18:2 = Asam linoleat 2 iktan rangkap Asam 9, 12 oktadekanoat

C18:3 = Asam linolenat, punya 3 iktan rangkap Asam 9, 12, 15 oktadekanoat

Asam oleat merupakan asam lemak tidak jenuh yang banyak terdapat dalm trigliserida dan memiliki satu ikatan rangkap. Bila asam lemak mengandungsatu atau lebih ikatan rangkap misalnya asam linoleat atau asam linolenat, disebut asam lemak tidak jenuh tinggi ( polyunsaturated ). Asam lemak poliunsatrated banyak terdapat pada minyak jagung, kedelai serta biji bunga matahari.

Dalam lemak nabati, biasaya asam-asam lemak jenuh (j) terdapat pada tempat nomor 1 pada rantai gliserol. Susunan yang paling lazim ditemukan adalah J-T-J dan J-T-T. J menunjukkan asam lemak jenuh dan T menunjukan asam lemak tidak jenuh.

Dalam lemak hewani keaadannya terbalik, misalnya lemak babi yaitu asam lemak tidak jenuh pada C nomor 1, polanya T-J-T.

Lemak disebut juga tri gliserida karena merupakan kondensasi dari gliserol (punya 3 gugus OH) dengan asam lemak. Penamaan lemak sebagai trigliserida yaitu Tri (asamlemak berakhiran in), contoh tri palmitin pada minyak kelapa, triolein dsb.

6.3. Lilin (Wax)

Yang dimaksud dengan lilin (wax) di sini ialah ester asam lemak dengan monohidroksi alkohol yang mempunyai rantai karbon panjang, antara 14 sampai 34 atom karbon. Sebagai contoh -alkohol panjang adalah setilalkohol dan mirisilalkohol

CH₃ – (CH₂)₁₄ – CH₂OH CH₃ – (CH₂)₂₈ – CH₂OH

Setilalkohol Mirisilalkohol

Lilin dapat dipero1eh antara lain dari lebah madu dan dari ikan paus atau lumba-lumba .. Lilin lebah dikeluarkan oleh lebah madu untuk: membentuk sarang tempat menyimpan madu. Lilin lebah adalah campuran beberapa senyawa, terutama mirisilpalmitat

CH₃ – (CH₂)₁₄ – C - OCH₂OCH₂ (CH₂)₂₈ – CH₃ (Mirisil Palmitat)

Lilin yang terdapat pada bagian kepala ikan paus atau lumbalumba disebut spermaseti yang sebagian besar terdiri atas setilpalmitat. Dahulu spermaseti ini digunakan sebagai lilin untuk keperluan penerangan.

CH₃ – (CH₂)₁₄ – C - OCH₂ (CH₂)₁₄ – CH₃ (Setil Palmitat)

Lilin tidak lamt dalam air, tetapi lamt dalam pelarut lemak. Oleh karena itu lilin yang terdapat pada tumbuhan berfungsi sebagai lapisan pelindung terhadap air, misalnya yang terdapat pada daun dan buah. Demikian pula lilin memegang peran penting sebagai penahan air pada binatang, misalnya domba, burung dan serangga. Lilin tidak. mudah terhidrolisis seperti lemak dan tidak dapat diuraikan oleh enzimyang menguraikan lemak. Oleh karenanya lilin tidak berfungsi sebagai bahan makanan.

6.4. Fosfolipid

6.4.1. Struktur

Fosfolipid atau fosfatidat ialah suatu gliserida yang mengandung fosfor dalam bentuk ester asam fosfat. Oleh karenanya fosfolipid ialah suatu fosfogliserida. Senyawa-senyawa dalam golon'gan fosfogliseriqa ini dapat dipandang sebagai derivat. asam a fosfatidat.

Gugus yang diikat oleh asam fosfatidat ini antara lain kolin, etanolarnina: serin dan inositol. Dengan demikian senyawa yang termasuk fosfolipid ini ialah fosfatidilkolin, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserin dan fosfatidilinositol.

6.4.2. Sifat

Pada umumnya fosfolipid terdapat dalam sel tumbuhan, hewan dan manusia. Pada tumbuhan fosfolipid- terdapat dalam kedelai, pada manusia atau hewan terdapat dalam telur, otak, hati, ginjal, pankreas, paru-paru dan jantung. ,

Fosfatidilkolin atau lesitin mula-mula diperoleh dari kuning telur (lekhytos), karena itu ·diberi nama lesitin. Jenis lesitin tergantung pada jenis asam lemaknya. Asam lemak yang terdapat pada lesitin antara lain adalah asam palmitat, stearat, oleat, linoleat, dan linolenat. Asam lemak yang mengikat pada atom karbon nomor 1 pada umumnya adalah asam lemak jenuh, dan yang terikat pada atom karbon nomor 2 adalah asam lemak tidak jenuh.

Lesitin berupa zat padat lunak seperti lilin, berwarna putih dan dapat diubah menjadi coklat bila kena cahaya dan· bersifat higroskopik dan bila dicampur dengan air membentuk larutan koloid. Di samping itu lesitin larut dalam semua pelarut lemak kecuali aseton. Penambahan asetonpada larutan koloid dapat mengendapkan lesitip. Apabila lesitin dikocok dengan asam sulfat akan terjadi asam fosfatidat dan kolin. Selain itu apabila dipanaskan dengan basa atau asam akan menghasilkan asam lemak, kolin, gliserol dan asam fosfat.

Hidrolisis juga dapat terjadi dengan bantuan enzim lesitinase, yaitu enzim yang khas untuk lesitin. Lesitinase yang terdapat dalam cairan bisa ular kobra dapat menguraikan asam lemak yang terikat pada atom karbon nomor 2 hingga terjadi lisolesitin. Senyawa ini· dapat menyebabkan terjadinya hemolisis, yaitu proses perusakan sel-sel darah merah. Hemoglobin, suatu protein gabungan yang terdapat dalam sel darah merah (eritrosit) diubah menjadi bilirubin yang terkumpul dalam darah dan kadang-kadang dapat menimbulkan warna kuning pada kulit. Akibatoya orang akan menderita anemia, yaitu kekurangan sel darah merah dalam tubuh

Sefalin adalah fosfogliserida yang tidak larot dalam aseton dan alkohol. Yang termasuk sefalin ialah fosfatidiletanolamina dan fosfatidilserin. Kedua jenis senyawa ini terdapat dalarn berbagai jaringan dan sel, terutarna banyak terdapat dalam sel otak dan sel syaraf lainnya bersarna-sama dengan lesitin. ,

Fosfatidil etanol amina dan fosfatidilserin dapat dihidrolisis sempuma, sehingga di sarnping menghasilkan asam lemak, gliserol dan fosfat, juga menghasilkan etanolamina, dan fosfatidilserin menghasilkan juga serino Hidrolisis parsial . dapat dilakukan dengan menggunakan enzim fosfatidase tertentu, sehingga asam lemak pada atom karbon nomor 2 .clapat diuraikan dan menghasilkan lisosefalin. Fosfatidilinositol terdapat dalam semua. sel dan jaringan hewan, sedangkan pada tumbuhan terdapat dalam kedelai.

6.5. Sfingolipid

Senyawa yang termasul<-golongan ini dapat dipandang sebagai derivat sfingosin atau mempunyai struktur yang mirip, misalnya dihidrosfingosin

Seramida adalah derivatsfingosin yang mengandung gugus asil dari as am lemak.. Gugus ini terikat pada gugus amino dalam bentuk amida. Senyawa-senyawa yang termasuk . dalam kelompokini dibedakan sam dari yang lain pada asam lemak yang terdapat pada molekulnya. Serarnida terdapat dalam jumlah kecil pada jaringan tumbuhan inaupun hewan.

Sfingomielin adalah kelompok senyawa yang mempunyai rumus dan merupakan satu-satunya sfingolipid yang mengandung fosfat. Sfingomielin terutarna terdapat dalarn- jaringan syaraf. Dalam otak juga terdapat sfingomielin yang mengandung sfingosin dengan beberapa ikatan rangkap

Di samping kelompok seramida dan sfingornielin ada senyawa dalarn golongan sfingolipid yang mengandung karbohidrat. KelompolC ini disebut glikolipid dan salah satu contoh senyawa tersebut ialah serebrosida

Serebrosida terdapat reru~ dalam jaringan syaraf. Dengan" hidrolisis serebrosida akan menghasilkan molekul sfingosin, as31l! lemak_dan heksosa, terufama galaktosa dan kadang-kadaDg glukosa Perbedaan antafa masing-masingsenyawa yang termasuk serebrosida ini·ialah pada jenis asam'lemak yang terikat. Sebagai contoh kerasin mengandung asam lignoserat dan serebron mengandung asam hidroksilignoserat atau' asam serebronat.

CH₃ – (CH₂)₂₂ – COOH

Asam lignoserat

CH₃ – (CH₂)₂₁ – CH – COOH

Asam Serobronat

6.6. Terpen

Dalam alam banyak terdapat senyawa yang molekulnya &pat dianggap terdiri .atas· beberapa molekul isoprena (2-metilbutadiena) atau mempunyai" hubungan struktural dengan isoprena

H₂C = C – CH = CH₂

Isoprena

Senyawa-senyaw~tersebut dikelompokkan da1am golongan terpen. Molekul senyawa yang termasuk terpen ini kebanyakan terdiri atas kelipatan dati lima atom karbon. Yang termasuk terpen antara lain ialah sitral, pinen, geraniol, kainfer, karoten, vitamin A, fitol dan skualen. Rumus kimiasenyawa-senyawa tersebut adalah ,sebagai berikut :

Sitral, pinen dan geraniol terdapat dalam minyak atsiri (minyak yang mudah menguap) yang berasal dari tumbuhan, misalnya terpentin dan minyak mawar. Sitronelal terdapat dalam minyak sereh. Kamfer dalam alam terdapat dalam pohon kamfer (chinnamomum camphora). Wortel yang kita kenaI sehari-hari berwarna merah kekuning-kuningan mengandung banyak karoten yang merupakan pembentuk vitamin A.

Vitamin A sendiri dapat diperoleh dari minyak ikan paus. Pitol adalah salah satu basil bidrolisis klorof1l, sedangkan skualen dapat diperoleh dari minyak ikan hiu.

6.7. Steroid

6.7.1. Struktur

Ada sejumlab besar senyawa lipid yang mempunyai struktur dasar. yang sarna dan dapat dianggap sebagai derivat perhidrosiklopentanofenantrena, yang terdiri atas 3 cincin sikloheksana terpadu seperti bentuk fenai1trena (cincin A, B dan C) dan sebuah cine in siklopentana yang tergabung pada ujung cincin sikloheksana tersebut (cincin D

Senyawa-senyawa tersebut termasuk dalam suatu kelompok yang diisebut steroid. Kesamaan antara rumus struktur senyawa-senyawa steroid ini ialah adanya struktur inti sebagai berikut :

Angka-angka yang tertera pada rumus struktur di atas menunjukkan posisi atom karbon yang bersangkutan. Untuk mem~ami karakteristik yang terdapat pada struktur hampir semua steroid, berikut ini diberikan sebuah contoh yaitu rumus struktur kolestanol.

Kolestanol

Secara lebih ringkas rumus struktur kolestanol dapat ditulis sebagai berikut :

Adapun karakteristik yang dimaksud ialah adanya atom oksigen atau gugus hidroksil pada atom C nomor 3 dan gugus metil pada atom C nomor 10 dan 13, kecuali pada estrogen: karena cincin A adalah cincin aromatik sehingga atom C nomor 10 tidak mungkin mengikat atom atau gugus lain. Sebagian besar senyawa steroid mengikat rantai samping yang terdiri atas 2 sampai 10 atom karbon, yaitu pada atom C nomor 17.

Sebagai contoh sterol mempunyai rantai samping yang terdiri atas 8-10 atom karbon, asam empedu 5 atom karbon dan pada beberapa hormon terdapat rantai samping yang terdiri atas 2 atom karbon. Merupakan perkecualian dalam' hal ini ialah harmon estrogen dan androgen -k~ena tidak me~punyai rantai samping. Dari rumus struktur kolestanol itu dapat pula dilihat adanya beberapa atom· karbon asimetrik, yaitu atom karbon nomor 3, 5, 8, 9, 10, 13, 14, 17 dan 20. Atom hidrogen yang terikat pada atom" karbon dan dihubungkan dengan garis putus menunjukkan- bahwa ikatan tersebut mengarah ke belakang, sedangkan yang dihubungkan dengan garis penuh mengarah ke depan.

6.7.2. Beberapa Steroid Penting

Beberapa senyawa penting yang termasuk· golongan steroid akan dibahas berikut ini.

6.7.2. 1. Kolesterol

Kolesterol adalah salah sanyawa sterol yang penting dan terdapat banyak di alam Dari rumus kolestetol dapat dilihat bahwa gugus hidroksil yang terdapat pada atom C nomor 3 mempunyai posisi B (beta) oleh karena dihubungkan dengan garis penuh

Kolesterol terdapat pada hampir semua sel hewaIl dan semua manusia. Pada tubuh manusia kolesterol terdapat dalam darah, empedu, kelenjar adrenal bagian luar (adrenal' cortex) dan janngan syaraf. Mula-mula kolesterol· diisolasidari batu e.mpedu karena kolesterol ini merupakan komponen utama batu empedu tersebut.

Kolesterol dapat larutdalam pelarut lemak, rnisalnya eter, kloroform; benzena' dan alkohol panas. Apabila terdapat dalam' konsentrasi tinggi,kolesterol mengkristal dalam bentuk kristal yang tidak berwama, tidak berasa dan tidak berbau, dan mempunyai titik lebur 150-151°C. Endapan kolesterol apabila terdapat dalam pembuluh darah dapat menyebabkan penyempitan peinbuluh darah karena dinding pembuluh darah menjadi makin tebal.

Hal ini mengakibatbn juga berkurangnya elastisitas atau kelenturan ' pembuluh darah. Dengan penyempitan pembuluh darah dan berkurangnya kelenturan pembuluh darah, maka aliran darah terganggu dan untuk mengatasi gangguan . ini jantung harus. memompa darah lebih keras. Hal ini berarti jantung harus bekerja lebih keras daripada biasanya.

Adanya kolesterol dapat ditentukan degan menggunakan beberapa reaksi Warna. Salah satu di antaranya ialah reaksi Salkowski. Apabila kolesterol dilanitkan dalam Kloroform dan larutan ini dituangkan di atas larutan asam sulfat pekat dengan hatihati, maka bagian asam berwarna kekuningan.dengan fluoresensi hijau bila dikenai cahaya.

Bagian kloroform akan berwama biru dan yang.berobah menjadi merah dan ungu. Larutan kolesterol dalam kloroform: bila ditambah anhidrida asam aselat dan asam sulfat pekar, maka larutan tersebut mula-mula akan berwama merah. kemudian biru dan hijau. Ini disebut reaksi Lieberman Burchard.

Warna hijau yang terjadi ini ternyata sebanding dengan konsentrasi kolesterol. Karenanya reaksi Lieberman Burchard dapat digunakan untuk menentukan kolesterol secara kuantitatif. Dalam darah manusia normal terdapat antara 150-200 miligram tiap 100 ml darah.

7-Dehidrokolesterol

Senyawa ini terdapat di bawah kulit dan hanya berbeda sedikit dari kolesterol, yaitu terdapat ikatan rangkap C = C antara atom C nomor 7 dan nomor 8. Senyawa ini terdapat bersama dengan kolesterol dalam jaringan-jaringan . Dengan sinar ultra violet 7-Dehidrokolesterol dapat diubah menjadi vitamin D yang sangat berguna bagi 'tubuh. Kekurangan vitamin . D dapat mengakibatkan kerapuhan pada tulang. Oleh karena sinar matahari mengandung sinar ultra violet, maka berjemur di sinar matahari pada pagi hari sangat bermanfaat ba,gi tubuh

6.7.2.3. Ergosterol

Sterol ini mempunyai struktur inti sarna dengan 7~ehidrokolesterol, tetapi berbeda pada rantai sampingnya. Ergosterol dapat juga membentuk vitamin D apabila dikenai sinar. ultra violet. Ergosterol maupun 7-dehidrokolesterol disebut provitamin D.

6.7.2.4. Asam-asam Empedu

Cairan empedu dibuat oleh hati dan disimpan dalam kantung empedu yang ke~udian dikeluarkan ke dalam usus dua belas jari (duodenum) untuk membantu proses pencemaan makanan. Caiian empedu ini mengandung bilirubin yaitu zat wcima yang terjadi dari penguraian hemoglobin, asam,.asam empedu dalam bentuk garam empedu dan kolesterol. Asam-asam empedu yang terdapat dalam cairan . empedu antara lain jalah asam kolat, asam deoksikolat, dan asam litokolat. Asam-asam empedu dibuat dalam hati dari kolesterol melalui serangkaian reaksi-reaksi kimia.

Dalam empedu, asam deoksikolat bergabung dengan glisin membentuk asam glikodeoksikolat, sedangkan asam litokolat bergabung dengan taurin membeptuk asam taurolitokolat. Kedua asam ini terdapat dalam bentuk garam dan merupakan komponen utama dalam empedu. Garam-garam empedu ini berfungsi sebagai emulsifier, yaitu· suatu zat yang menyebabkan kestabilan suatu emulsi.

Dengan demikian garam:garam-empedu membantu proses pencernaan lipid atau lernak dalam usus dan absorpsi, basil-hasil pencernaan melalui dinding usus. Kira-kira 90% dari garam empedu tersebut diabsorpsi melalui dinding usus dan dibawa kembali ke hati.

6.7.2.5. Hormon Kelamin

Ada dua jenis hormon kelamin yaitu hormon laki..laki dan hormon kelamin perempuan. Testosteron dan androsteron adalah hormon kelamin laki·laki dan mempunyai rumus.struktur sebagai berikut:

Testosteron diperoleh dati ekstrak testes dalam bentuk kristal, sedangkan androsteron didapati .pada uripe·dan mungkin merupakan basil perubahan kimia atau membolisme testoteron..

Hormon kelamin perempuan ada dua jenis yaitu. estrogen dan progesteron. Estrol, estradiol dan estriol adalah hormon yang termasuk estrogen. Pregnandiol ·adalab hasil metabolisme progesterone.

6.8. Lipid Kompleks

Yang tennasuk dengan . lipid kompleks ialah lipid ycmg terdapat dalam alam bergabung dengan senyawa lain, misalnya dengan protein atau dengan karbohidrat. Gabungan antara lipid dengan protein disebut lipoprotein.

Lipoprotein terdapat dalam plasma darah. Bagian lipid dalam lipoprotein pada umumnya ialah trigliserida, fosfolipid atan kolesterol. Lipoprotein ini biasanya juga digolongkan dalam protein gabungan. Oleh karena dalam. lipid lipoprotein itu berbeda jenis dan kuantitasnya, maka lipoprotein berbeda pula sifat-sifat fisiknya. misalnya beatt jenis, besar partikel dan muatan listrik. Karena . perbedaan sifat fisika ini, beberapa jenis lipoprotein dapat dipisahkan satu dengan yang lain, misalnya dengan ultrasentrifugal atau elektroforesis.

Lipopolisakarida ialah gabungan antara lipid dengan polisakarida .. Lipopolisakarida terbentuk dalam dinding sel beberapa jenis bakteri.

Latihan

Mengapa lipid itu perlu dibagi dalam beberapa golongan? Jelaskan pendapat anda ..
Kolesterol adalah salah satu lipid yang terdapat dalam tubuh manusia Pada konsentrasi tinggi kolesterol berbahaya bagi kesehatan kita Jelaskan mengapa demikian.
Bagaimana reaksi pembentukan lemak, jelaskan lengkp dengn tahpannya..

Referensi

No	Pengarang , Tahun judul	Penerbit
1	Anna Poedjiadi. 1994. Dasar-Dasar Biokimia	UI-Press, Jakarta
2	John M deMan. 2000. Kimia Makanan (diterjemahkan Tim ITB).	ITB, Bandung
3	Lehninger, Nelson and Cox. 1997. Principles of Biochemistry	.Worth Pub., New York.
4.	Peter a Mayes,Daryl k. Granner. VictorRodweell,and Davit Martin.1985. Harper's Review of Biokhemistry	Lange Medical publication London

VIII. PROTEIN

8.1. Pendahuluan

Protein merupakan molekul organik terbanyak di dalam sel, yaitu kurang lebih 50% dari berat kering sel, dan dapat ditemui dalam setiap bagian dari sel, karena protein merupakan aspek dasar dari semua struktur sel dan fungsi sel. Berbagai protein mempunyai fungsi biologis yang berbeda. Lagi pula, sebagian besar informasi genetik diekspresikan dengan protein. Oleh karena itu, kita juga harus menyelidiki hubungan antara sifat umum genetik, asam deoksiribonukleat (DNA) dan struktur protein, demikian juga efek mutasi terhadap struktur protein. Hubungan struktur molekul protein dengan fungsi biologis protein serta aktivitas protein merupakan problema pusat bidang biokimia masa kini.

Protein adalah polimer dari sekitar 21 asam amino yang berlainan disambungkan dengan ikatan peptida. Karena keragaman rantai samping yang terbentuk jika asam-asam amino tersebut disambung-sambungkan, protein yang berbeda dapat mempunyai sifat kimia yang berbeda dan struktur Sekunder dan tersier yang sangat berbeda. Berbagai asam amino yang disambungkan membentuk rantai peptida. Peptida-peptida menjadi penyusun protein.

Dalam molekul-molekul protein, residu asam amino diikat secara kovalen membentuk rantai-rantai panjang linier. Residu-residu asam amino tersebut ditata secara "head to tail" melalui ikatan peptida hasil eliminasi air dari gugus karboksilat satu asam amino dan gugus a-amino asam amino berikutnya. Makromolekul yang terbentuk ini disebut polipeptida, yang mengandung ratusan unit asam amino. Beberapa protein mengandung hanya satu rantai polipeptida ; Lainnya mengandung dua atau lebih rantai polipeptida. Rantai-rantai polipeptida protein bukan merupakan polimer-polimer acak dengan panjang tertentu ; setiap rantai polipeptida mempunyal bobot molekul, komposisi kimia, orde urutan building block asam amino, serta bentuk tiga dimensi tertentu.

Protein telur merupakan salah satu dari protein berkualitas terbaik dan dianggap mempunyai nilai biologi 100. Protein ini dipakai seeara luas sebagai standar, dan bilangan nisbah efisiensi protein (NEP) kadang-kadang menggunakan putih telur sebagai standar.

Protein serealia pada umumnya tidak mengandung lisina dan treonina. Kedele merupakan sumber lisina yang baik tetapi tidak mengandung metionina. Protein biji kapas tidak mengandung lisina dan protein kaeang tanah tidak mengandung metionina dan lisina. Protein kentang meskipun

8.2. Ukuran Molekul Protein

Bobot molekul protein dapat ditentukan dengan metode fisika. Beberapa bobot molekul protein ditunjukkan pada tabel 4.1, bobot molekul protein terse but bervariasi antara 5.000 yang merupakan bobot molekul protein terendah sampai satu juta atau lebih. Walaupun demikian, diantara protein-protein dengan fungsi sama, kita tidak dapat menarik kesimpulan mengenai ukuran bobot molekulnya. Berbagai enzim misalnya, bobot molekulnya dapat berbeda dari 12.000 sampai satu juta lebih.

Tabel 8.1 juga menunjukkan protein-protein dengan bobot molekul di atas 36.000 mengandung dua atau lebih rantai polipeptida. Rantai-rantai polipeptida individual dari kebanykana protein yang strukturnya telah dikenal mengandung 100 sampai 300 residu asam amino (bobot molekul 12.000 sampai 36.000). Rantai polipeptida tunggal dari ribonuklease, cvtokrom c dan mvoqlobin misalnya mengandung antara 100 sampai 300 residu asam amino. Beberapa protein lain seperti serum albumin mempunyai rantai polipeptida yang lebih panjang dengan residu asam amino mendekati 550, sedangkan myosin mengandung residu asam amino yang mendekati 1.800 .

Tabel 8.1. Bobot Molekul Beberapa Protein

Protein

Sobot molekul

Jumlah Rantai

Insulin (sapi)

Ribonuklease (pancreas sapi) Lyzozim (putih telur)

Myoglobin (jantung kuda) Kimotripsinogen (pancreas sapi) B-Lactoglobulin (sapi)

Hemoglobin (manusia) Heksokinase (ragi)

Tryptofan sintetase (E. coli) Aspartat transkarbamoilase (E. coli) Glikogen fosforilase (hati sapi)

Kompleks piruvat dehidrogenase (ginjal sapi) Virus mosaik tembakau

5.700 12.600 13.900 16.900 23.200 35.000 64.500

102.000 159.000 310.000 370.000

7.000.000 40.000.000

160

2130

Berbagai protein telah diisolasi dalam bentuk kristal. Semua mengandung karbon (C) , hydrogen (H), nitrogen (N) dan oksigen (O) ; hampir semua protein mengandung sulfur. Bebarapa protein mengandung elemen tambahan, seperti fosfor, besi, seng dan tembaga. Bobot molekul protein sangat besar, tetapi hidrolisis asam semua protein menghasilkan sekelompok senyawa organik sederhana dengan bobot molekul rendah, yaitu asam amino a. Molekul-molekul building block ini minimum mengandung satu gugus karboksilat dan satu gugus a-amino, serta satu gugus rantai samping R yang berbeda. Umumnya 20 jenis asam amino berbeda ditemui sebagai building block protein.

8.3. Klasifikasi Protein

Berdasarkan komposisi protein dibagi menjadi dua kelompok utama, yaitu protein sederhana dan protein koniuqasi. Protein sederhana adalah protein yang pada hidrolisis hanya menghasilkan asam-asam amino. Kelompok protein ini umumnya mengandung kurang lebih 50 % karbon, 7 % hidrogen, 23 % oksigen, 16 % nitrogen dan 0 - 3 % sulfur. Kelompok protein konjugasi adalah protein yang pada hidrolisis tidak hanya menghasilkan asam-asam amino, tetapi juga komponen organik dan komponen anorganik lain, yang disebut ququs prostetik dari protein. Berdasarkan sifat kimia gugus pros~tiknya, protein konjugasi dapat dikelompokan menjadi nukleoprotein, lipoprotein, karena mengandung gugus prostetik asam nukleat dan lipid. Juga dikenal fosfoprotein, metalloprotein dan glucoprotein

Berdasarkan konformasi protein dibagi menjadi tiga kelompok utama, yaitu protein serat, protein qlobular, protein denqan konformasi antara protein serat dan protein globular. Protein serat dibangun oleh rantai-rantai polipeptida yang ditata sejajar sepanjang satu sumbu. Secara fisik protein serat sangat kaku, kuat dan tak larut dalam air atau larutan garam encer.

Protein serat ini merupakan elemen struktur dasar jaringan ikat hewan tingkat tinggi. Misalnya kolagen dari tendon dan matriks tulang, keratin, rambut, tanduk, kuku dan bulu serta elastin dari jaringan yang elastik. Sebaliknya dalam protein globular, protein kelompok dua, rantai-rantai polipeptida melipat ke dalam menjadi bentuk globular atau bola yang kompak

Kebanyakan protein globular larut dalam sistem air. Umumnya protein ini mempunyai fungsi yang mobil dan dinamik di dalam sel. Dari sebanyak 2.000 enzim-enzim yang dikenal, sejumlah hormon, serum, albumin dan hemoglobin, semuanya termasuk protein globular. Protein kelompok tiga, protein dengan konformasi antara protein serat dan protein globular, strukturnya berbentuk seperti batang menyerupai protein serat tetapi menunjukkan sifat larut dalam larutan garam, seperti protein globular.

8.4. Asam Amino

Sesuai namanya asam amino terdiri atas.2 macam gugus yang khas, yaitu gugus amino (-NH₂) dan gugus Karboksil ( -COOH). Asam-asam amino yang membentuk zat putih telur umumnya tergolong struktur a. (alfa). Berdasarkan sifat mutarotasi-nya asam amino ada 2 yaitu L-asam amino yakni yang memutar bidang polarisasi ke kiri dan D-asam amino yakni yang memutar bidang rotasi ke kanan..

L-Asam amino

R = gugus rantai carbon

D-Asam amino

Asam amino yang sudah diketahui seluruhnya ada 21 macam asam amino. Struktur, nama dan sifat khas (Ciri rantai samping) disajikan pada Sub bab 8.4.2.

Asam amino yang sederhana mempunyai :2 gugus fungsional –NH₂ dan -COOH misalnya : glikokol atau glisin (H₂ N-CH₂ –COOH). Selain pada atom-C gugus amino kadang kadang terdapat juga gugus alifatik atau aromatic

8.4.1. Susunan Asam Amino Dalam Membentuk Peptida Protein

Asam amino juga dapat dikelompokkan berdasarkan sifat kimia rantai sampingnya (Krull dan Wall, 1969). Rantai samping dapat bersifat polar atau nonpolar. Kandungan bagian asam amino polar yang tinggi dalam protein meningkatkan kelarutannya dalam air. Rantai samping yang paling polar ialah rantai samping asam amino basa dan asam amino asam. Asam-asam amino ini terdapat dalam albumin dan globulin yang larut air dengan aras yang tinggi.

Asam amino yang disambung-sambungkan dengan ikatan peptida membentuk struktur primer protein. Susunan asam amino menentukan sifat struktut sekunder dan tersier .Pada gilirannya, hal ini mempengaruhi secara bermakna sifat-sifat fungsi protein makanan dan perilakunya selama pemrosesan

Gugus hidroksil dalam rantai samping dapat terlibat dalam pembentukan ikatan ester dengan asam fosfat dan fosfat. Asam amino belerang dapat membentuk ikatan sambung-silang disulfida antara rantai peptida yang bertetangga atau antara bagian yang berlainan dalam rantai yang sama. Prolina dan hidroksiprolina memaksakan pembatasan struktur yang bermakna terhadap geometri rantai peptida. .

8.4.2. Macam-macam Asam Amino

Klasifikasi asam amino menurut jumlah gugus asam (karboksil) dan basa (amino) yang dimiliki adalah; (1) asam amino netral yaitu asam amino yang mengandung satu gugus asam dan satu gugus amino; (2) asam amino asam (rantai cabang asam) yaitu asam amino yang mempunyai kelebihan gugus asam dibandingkan dengan gugus basa; (3) asam amino basa (rantai cabang basa) yaitu asam amino yang mempunyai kelebihan gugus basa; (4) asam amino yang mengandung nitrogen imino pengganti gugus amino primer dinamakan asam Immo.

8.4.2.1. Asam Amino Netral

Asam amino netral terdiri atas asam amino alifatik (rantai cabang terdiri atas hidrokarbon), asam amino dengan rantai cabang hidroksil, asam amino dengan rantai cabang aromatik dan asam amino dengan rantai cabang yang mengandung sulfur disajikan sebagai berikut :.

Asam Amino Netral :

8.4.2.2. Asam Amino Asam

Beberapa asm amino mempunyi rantai cabang ( R ) yang mengandung gugus asam yaitu sebagai berikut :

8.4.2.3. Asam Amino Basa

Beberapa asm amino mempunyi rantai cabang ( R ) yang bersifat basa yaitu sebagai berikut :

8.4.3. Klasifikasi Asam Amino menurut Esensial dan Tidak Esensial

Dr. William Rose, (1917) seorang pionir dalam penelitian protein dengan menggunakan berbagai campuran asam amino dan meneliti pengaruhnya terhadap pertumbuhan tikus percobaan dan manusia, membagi asam amino dalam dua golongan, yaitu asam amino esensial dan tidak esensial. Satu per satu asam amino dikeluarkan dari diet semula yang terdiri atas campuran asam amino dan pengaruhnya terhadap pertumbuhan tikus diamati. Pengeluaran beberapa asam amino tertentu ternyata mengganggu pertumbuhan, sedangkan yang lain tidak. Ternyata ada sepuluh macam asam amino yang dibutuhkan tikus untuk pertumbuhan yang tidak dapat disinresis tubuh. Asam amino ini dinamakan asam amino esensial. Asam amino lain dinamakan asam amino tidak esensial. Asam amino tidak esensial juga penring unruk pembentukan protein tubuh, tetapi asam amino ini bila tidak terdapat dalam tubuh dapat disinresis tubuh dalam jumlah yang diperlukan.

Penelitian yang sarna kemudian dilakukan terhadap manusia, dengan menggunakan campuran asam amino yang dianggap esensial untuk tikus. Satu per satu asam amino dikeluarkan dari campuran tersebut, dan pengaruhnya terhadap keseimbangan nitrogen pada manusia diamati. Ternyata ada sembilan jenis asam amino esensial untuk manusia yang diperlukan untuk pertumbuhan dan pemeliharaan jaringan tubuh. Kesembilan asam amino ini tidak dapat disintesis tubuh, yang berarti harus ada dalam makanan sehari-hari.

Bila tubuh mengandung cukup nitrogen, tubuh mampu mensintesis sebelas jenis asam amino lain, yaitu asam amino tidak esensial yang diperlukan untuk pertumbuhan dan pemeliharaan jaringan tubuh. Nitrogen ini dapat berasal dari asam amino tidak esensial lain atau dari asam amino esensial yang berlebihan. Belakangan asam amino tidak esensial dibagi menjadi dua kelompok yaitu asam amino tidak esensial bersyarat (Conditional essential amino acids) dan asam amino yang betul-betul tidak esensial (lihat Tabel 8.2.).

Tabel 8.2. Macam-macam Asam amino berdasar esensinya bagi tubuh :

AsamAmino

Esensial

Tidak esensial bersyarat

Tidak esensial

Leusin, Isoleusin, Valin, Triptofan, Fenilalanin, Metionin, Treonin, Lisin, dan Histidin

Prolin , Serin, Arginin, Tirosin, Sistein, Trionin, dan Glisin

Glutamat, Alanin, Aspartat, dan Glutamin

8.5. Ionisasi Protein yang Larut Dalam Air dan Asam amino

Seperti asam amino, protein yang larut dalam air akan rnernbentuk ion yang rnernpunyai muatan positif dan negatif. Asam amino mempunyai gugus asam (-COOH) yang bersifat asam menghasilkan ion H⁺ dan gugus amina (NH₂) yang bersifat basa.

Dalam suasana asam molekul protein akan rnernbentuk ion positif, sedangkan dalam suasana basa., akan rnembentuk ion negatif. Pada titik isolistrik protein mempunyai ion muatan positif dan negatif yang sama. Ion demikian disebut dengan istilah Ion Zwitter atau Amfoter

Pada ionsasi protein atau asam amino, ion muatan positif (kation) dan ion muatan negative (kation) sama kuat, sehingga tidak bergerak ke arah elektroda positif. maupun negative, apabila ditempatkan di.antara kedua elektroda tersebut.

Ionisasi protein dapat, digambarkan sebagai berikut :

Protein <======> H⁺ + "Protein"

Kation Ion zwitter

NH₂^- + "Protein" <======> Protein

Ion zwitter Anion

8.6. Peptida

Telah diketahui bahwa beberapa molekul asam amino dapat berikatan satu dengan lain membentuk suatu senyawa yang disebut peptida. Apabila jumlah asam amino yang berikatan tidak lebih dari sepuluh molekul disebut oligopeptida.

Peptida yang dibentuk oleh dua molekul asarn amino disebut dipeptida. Selanjutnya tripeptida dan tetrapeptida ialah peptida yang terdiri atas tiga molekul dan empat molekul asam amino. Delapan mo1ekul asam amino dengan demikian akan membentuk oktapeptida.

Polipeptida ialah peptida yang molekulnya terdiri dari banyak molekul asam amino. Protein ialah suatu polipeptida yang terdiri atas lebih dariseratus asam amino.

8.6.1. Tata Nama

Pada dasarnya suatu peptida ialah asil-asam amino. karena gugus -COOH dengan gugus -NH₂ membentuk ikatan peptida. Dari rumus suatu peptida ini tampak bahwa ada gugus asil yang terikat pada asam amino.

Nama peptida diberikan betdasarkan atas jenis asam amino yang membentuknya. Asam amino yang gugus karboksilnya 'bereaksi dengan gugus -NH₂ diberi akhiran
il pada namanya. sedangkan urutan penamaan didasarkan pada, urutan asam amino, dimulai dari asam amino ujung yang masih mempunyai gugus -NH_2.

Agar tidak terlalu panjang menuliskan suatu nama peptida. digunakan singkatan nama asam amino, yaitu dengan mengambil tiga huruf pertama dari nama asam amino-nya. Sebagai contoh glisilalanin ditulis gly-ala-OH, sedangkan--" alanilserilleusin dapat ditulis ala-ser-leu-OH.

8.6.2. Sifat Peptida

Peptida diperoleh dengan cara hidrolisis protein yang tidak sempurna. Apabila peptida yang terjadi dihidrolisis 1ebih lanjut, akan dihasilkan asam-asam amino. Suatu penta peptida alanil-leusilsisteinil-tirosil-glisin atau yang ditulis secara singkat ala-leu-cys-tyrgly-OH pada proses hidrolisis akan menghasilkan alanin, leusin, sistein, tirosin dan glisin.

Sifat peptida ditentukan oleh gugus -NH₂ ' gugus -COOH dan gugus R. Sifat asam dan' basa pada peptida ditentukan oleh gugus -COOH dan -NH₂, namuo pada peptida rantai panjang, gugus -COOH dan -NH₂ yang terletak di ujung rantai tidak lagi berpengaruh.

Suatu peptida - juga mempunyai titik isolistrik seperti pada asam amino. Reaksi biuret merupakan reaksi warna unrok peptida dan protein.

8.6.3.
Analisis dan Sintesis Peptida

Untuk memperoleh informasi tentang peptida tidak cukup dengan mengetahui jenis dan banyaknya molekul asam amino yang membentuk peptida, tetapi diperlukan keterangan tentang urutan asam-asam amino dalam molekul peptida. Salah satu cara untuk menentukan urutan asam amino ini ialah degradasi Edman yang terdiri atas dua tahap reaksi, yaitu pertama reaksi peptida dengan fenilisotiosianat dan reaksi kedua ialah pemisahan asam amino ujung yang telah bereaksi dengan fenilisotiosianat'.

Asam amino ujung yang telah terpisah dari molekul peptida. terdapat sebagai tiohidantoin tersubstitusi, yang dapat diidentifIkasi misalnya dengan kromatografi kertas. Selanjutnya molekul peptida yang telah berkurang dengan satu molekul asam amino direaksikan dengan fenilisotiosianat seperti semula, kemudian diuraikan. Proses ini diulangi hingga' semua asam amino dapat diketahui jenis dan urutannya. Cara ini hanya digunakan untuk menentukan peptida yang tidak terlalu 'panjang.

Untuk peptida yang panjang digunakan cara penguraian oleh enzim-enzim tertentu. Sanger, seorang ahli biokimia Inggris, telah mendapatkan hadiah Nobel dalam ilmu kimia atas hasil karyanya mengenai analisis urutan asam amino dalam insulin.

Dengan metode analisis yang makin disempumakan, beberapa peptida dan' protein telah dapat diketahuistruktumya. Glutation, tripeptida yang terdapat pada otak dan berfungsi sebagai koenzim pada enzim glioksalase adalah glutamilsisteinilglisin.

Peptida yang berfungsi sebagai hormon dalam kelenjar hipofisis antara lain. ialah oksitasin dan vasopresin. Struktur kedua hormon ini telah diketahui dengan cara analisis. Demikian pula harmon yang dikeluarkan oleh kelenjar pankreas yaitu insulin telah pula diketahui rumusnya. Di samping itu penisilin, suatu antibiotika yang dihasilkan oleh jamur Penicillium Notatum adalah suatu peptida.

Rumus Kimia Penisilin G (Bensil penisilin)

Sintesis peptida pada dasarnya ialah mereaksikan gugus -COOH dengan gugus -NH₂• Pada umumnya untuk membentuk suatu amida dari asamnya ialah melalui pembentukan klorida asam. Namun karena molekul asam amino sendiri juga mempunyai gugus -NH₂, maka gugus ini harus dilindungi terlebih dahulu. Setelah reaksi selesai; senyawa pelindung dapat dilepaskan kembali

R-COOH

Asam

PCl₃

R-CO-Cl

Klorida Asam

NH₂

R-CO NH₂

Amida

Cara demikian ini sukar dilakukan karena tiap kali hasil reaksi harus dimurnikan dahulu sebelum direaksikan lebih lanjut.

Cara lain yang telah memperoleh pengembangan lebih lanjut ialah sintesis fase padat. Dengan cara ini peptida dibentuk secara bertahap dengan jalan diikatkan pada partikel polistirena padat. Asam amino pertama yang telah dilindungi oleh gugus tersierbutiloksikarbonil misalnya, direaksikan dengan klormetilpolimer membentuk

t-butiloksikarbonil-aminoasil-polimer. Kemudian senyawa pelindung dilepaskan, dan asam amino kedua, yang telah dilindungi direaksikan dengan asam amino pertama. Setelah terjadi kondensasi atau penggabungan antara kedua asam amino tersebut, senyawa pelindung dilepaskan dan asam amino ketiga yang telah dilindungi direaksikan.

Demikian seterusnya sehingga terjadi peptida yang diinginkan dan diketahui jumlah, jenis dan urutan asam amino yang membeIituknya. Peptida yang telah terbentuk kemudian dilepaskan dari polistirena. Cara ini lebih menguntungkan karena lebih mudah dilakukan. Sekarang cara ini telah disempumakan dan orang telah dapat membuat insulin, suatu peptida yang terdiri atas 51 molekul asam amino.

8.7. Struktur Protein

Susunan asam amino dan peptida membentuk struktur protein. Struktur protein ada 4 yaitu struktur Primer, skunder, tersier dan kuartener.

Protein merupakan makromolekul dengan berbagai tingkat pengorganisasian struktur. Struktur primer protein berkaitan dengan ikatan peptida antara asam amino komponen dan dengan urutan asam amino dalam molekul juga. Para peneliti telah menentukan urutan asam amino dalam banyak protein. Contohnya, susunan asam amino dan urutannya dalam beberapa protein susu sekarang sudah diketahui (Swaisgood, 1982).

Struktur Primer Struktur Skunder Struktur tersier

Asam Amino a-helix Rantai Polipeptida

Struktur Kuartener (Rangkaian Sub Unit)

Gambar 8.1. Struktur Protein

Beberapa enzim proteolitik mempunyai kerja yang sangat khas enzim ini hanya menyerang ikatan yang jumlahnya terbatas, melibatkan hanya bagian asam amino tertentu dalam urutan yang tertentu. Hal ini dapat mengakibatkan penumpukan peptida khusus selama terjadi beberapa reaksi proteolitik secara enzimatik dalam makanan.

Struktur sekunder protein berkaitan dengan pelipatan struktur primer. Ikatan hidrogen antara nitrogen amida dan oksigen karbonil merupakan gaya yang menstabilkan yang utama. lkatan ini dapat terbentuk antara bagian yang berbeda pada rantai polipeptida yang sama atau antara rantai yang berdampingan. Dalam medium air, ikatan hidrogen mungkin kurang bermakna, dan gaya Van der Waals dan antaraksi hidrofobik antara rantai samping yang apolar mungkin berperan dalam menunjuang kestabilan struktur sekunder.

Struktur sekunder dapat berupa struktur pilinan a-heliks atau struktur lembaran, seperti ditunjukkan dalam gambar 8.1. Struktur pilinan distabilkan oleh ikatan hidrogen intramolekul, struktur lembaran oleh ikatan hidrogen antarmolekul. Persyaratan untuk kestabilan maksimum struktur pilinan ditentukan oleh Pauling dkk. (1951). Model pilinan melibatkan translasi 0,54 nm per putaran sepanjang sumbu pusat. Putaran sempurna dibuat untuk setiap 3,6 residu asam amino. Protein tidak perlu mempunyai konfigurasi pilinan-a yang lengkap; mungkin saja hanya bagian dari rantai peptida yang berbentuk pili nan-a, sedangkan bagian cincin yang lain berkonfigurasi kurang lebih tidak beraturan.

Protein yang berstruktur pilinanan dapat berupa bola (globula) atau serat. Pada struktur lembar sejajar, rantai polipeptida hampir sepenuhnya terentang dan dapat membentuk ikatan hidrogen antara rantai yang berdampingan. Struktur seperti itu pada umumnya tidak larut dalam pelarut air dan bersifat seperti serat. Struktur tersier protein menyangkut pola pelipatan rantai menjadi satuan yang padat yang distabilkan oleh ikatan hidrogen, gaya Van der Waals, jembatan disulfida, dan antaraksi hidrofob.

Pembentukan struktur tersier menyebabkan terbentuknya satuan yang tersusun padat da:n rapat dengan sebagian besar residu asam amino polar terletak pada bagian luar dan dihidrasi. Hal ini mengakibatkan sebagian besar rantai samping apolar berada pada bagian dalam dan sebenarnya tak ada hidrasi. Asam amino tertentu, seperti prolina, merusak pilinanan, dan ini mengakibatkan daerah lipatan berstruktur acak (Kinsella 1982).

Sifat struktur tersier protein sangat beragam demikian juga nisbah pilinan-a dan koil acak. Insulin terlipat secara longgar, dan juga struktur tersiernya distabilkan olehjembatan disulfida. Lisozim dan glisin mempunyai jembatan disulfida tetapi terlipat secara padat.

Molekul besar yang berbobot molekul di atas sekitar 50.000 dapat membentuk struktur kuaterner melalui asosiasi subunit. Struktur ini dapat distabilkan oleh ikatan hidrogen, jembatan disulfida, dari antaraksi hidrofob.

Struktur sekunder, tersier, dan kuarterner yang sudah pasti, dianggap terbentuk langsung dari struktur primer. Hal ini berarti bahwa gabungan asam amino tertentu akan secara otomatis membentuk jenis struktur yang paling stabil dan mungkin dengan memperhatikan hal-hal yang diuraikan oleh Pauling dkk. (1951).

8.8. Denaturasi

Denaturasi adalah proses yang mengubah struktur molekul tanpa memutuskan ikatan kovalen. Proses ini bersifat khusus untuk protein dan mempengaruhi protein yang berlainan sampai tingkat yang berbeda pula. Denaturasi dapat terjadi oleh berbagai penyebab, yang paling penting ialah bahang (pemanasan), pH, garam, dan pengaruh permukaan. Denaturasi biasanya dibarengi oleh hilangnya aktivitas biologi dan perubahan yang berarti pada beberapa sifat fisika dan fungsi seperti kelarutan. Perusakan aktivitas enzim oleh bahang merupakan salah satu operasi terpenting pada pemrosesan makanan.

Denaturasi dengan bahang kadang-kadang diperlukan; perhatikan, misalnya, denaturasi protein dadih susu untuk produksi serbuk susu yang dipakai dalam pemanggangan. Hubungan antara suhu, waktu pemanasan, dan tingkat denaturasi protein dadih dalam susu skim.

Protein putih telur mudah didenaturasi dengan bahang dan dengan gaya permukaan jika putih telur dikocok menjadi busa. Protein daging didenaturasi pada rentang suhu 57 sampai 75°C dan ini mempunyai pengaruh kuat terhadap tekstur, kemampuan menahan air, dan pengerutan.

Denaturasi kadang-kadang dapat mengakibatkan flokulasi protein bola tetapi dapat juga mengakibatkan terbentuknya gel. Makanan dapat didenaturasi, dan proteinnya diawastabilkan, pada saat pembekuan dan penyimpanan beku.

Protein ikan terutama sangat rentan terhadap pengawastabilan. Setelah pembekuan, ikan dapat menjadi liat dan bak-karet dan kehilangan airnya. Misel kaseinat susu, yang sangat stabil terhadap bahang, dapat diawastabilkan dengan pembekuan. Pada penyimpanbekuan susu, kestabilan kaseinat makin lama makin menurun, dan ini dapat mengakibatkan koagulasi sempurna.

Denaturasi dan koagulasi protein merupakan aspek kestabilan bahang yang dapat berkaitan dengan susunan dan urutan asam amino dalam protein. Denaturasi dapat didefinisikan sebagai perubahan besar dalam struktur alami yang tidak melibatkan perubahan dalam urutan asam amino. Pengaruh bahang biasanya menyangkut perubahan dalam struktur tersier, yang mengakibatkan susunan rantai polipeptida menjadi kurang teratur.

Rentang suhu pada saat terjadi denaturasi dan koagulasi sebagian besar protein sekitar 55 sampai 75°C seperti ditunjukkan dalam tabel 3.5. Ada beberapa kekecualian yang penting pada pola umum itu. Kasein dan gelatin contoh protein yang dapat dididihkan tanpa perubahan kestabilan yang nyata. Kestabilan kasein yang luar biasa ini memungkinkan kita mendidihkan, mensterilkan, dan memekatkan susu tanpa koagulasi.

Penyebab kestabilan luar biasa ini telah dibahas oleh Kirchmeier (1962). Pertama, pembentukan ikatan disulfida yang terbatas karena kandungan sistina dan sisteina yang rendah mengakibatkan kestabilan meningkat. Hubungan antara suhu koagulasi sebagai ukuran kestabilan dan kandungan asam amino belerang ditunjukkan dalam tabel 8.3 dan 8.4.

Tabel 8.3. Suhu Koagulasi Beberapa Albumin, Globulin dan Kasein

Protein

Suhu koagulasi ( ^O C)

Albumin telur

Albumin serum (sapi)

Albumin susu (sapi)

Legumelin (polong)

Globulin serum (manusia)

Laktoglobulin (sapi)

Fibrinogen (man usia)

Myosin (kelinci)

Kasein (Sapi)

70--75

56-64

47-56

160--200

Tabel 8.4. Kandungan Sisteina dan Sistina beberapa Protein

(gram Asam Amino / 100 gram Protein)

Protein	Sisteina	Sistina
Albumin telur	1,4	0,5
Albumin serum (sapi)	0,3	5,7
Albumin susu	6,4
B-Laktoglobulin	1,1	2,3
Fibrinogen	0,4	2,3
Kasein	-	0,3

Peptida yang rendah kandungan asam aminonya yang khas ini, kecil kemungkinannya untuk terlibat dalam jenis aglomerasi sulfhidril.

Kasein, yang kandungan asam amino belerangnya sangat rendah, merupakan contoh dari perilaku tersebut. Kestabilan kasein terhadap bahang dijelaskan juga oleh pembatasan terhadap pembentukan struktur tersier yang terlipat. Pembatasan ini disebabkan oleh kandungan prolina dan hidroksiprolina yang nisbi tinggi dalam protein yang stabil terhadap bahang.

Dalam rantai peptida yang tidak mengandung prolina, peluang pembentukan ikatan hidrogen antar dan intramolekul lebih baik daripada dalam rantai yang mengandung banyak residu prolina. Pertimbangan ini menunjukkan bagaimana susunan asam amino berkaitan langsung dengan struktur Skunder dan tersier protein. Struktur ini pada giliranna akan menjadi penyebab dari beberapa sifat protein dan pangan (hasil pertanian) yang mengandung protein.

Soal

Jelaskan apa yang dimaksud struktur primer, skunder dan tersier dan kuartener protein.
Sebutkan dan jelaskan macam-macam protein berdasar
1. Konformasi-nya
2. Komposisi-nya
Bagaimana Ionisasi Asam Amino ? Jelaskan.
Apa yang dimaksud dengan peptide dan berilah contohnya 3 macam peptide.

Referensi

Anna Poedjiadi. 1994. Dasar-Dasar Biokimia UI-Press, Jakarta
Davidson, E. A. 1970. Carbohidrate Chemistry Holt Rinehart and Wiston inc, New york.
Harrow, B and A. Mazur. 1970 W.B. Saunders Company. Biochemistry 17 ^thPhiladelpia
John M deMan. 2000. Kimia Makanan (Diterjemahkan oleh Tim ITB). Penerbit ITB, Bandung.
Kurnia Kusnowidjaya. 1983. Biokima Alumni, Bandung
Lehninger, Nelson and Cox. 1997. Principles of Biochemistry. Worth Pub., New York.
Peter a Mayes, Daryl k. Granner. Victor Rodweell, and David martin. 1985. Harper' London Review of Bioschemistry
Sunita Almatsier. 2003. Prinsip Dasar Ilmu Gizi. Gramedia, Jakarta.
Winarno, F. G. 1991. Kimia dan Gizi Gramedia, Jakarta

IX. ASAM NUKLEAT

9.1. Pendahuluan

Asam nukleat merupakan polimer yang dibentuk oleh mononukleotida sebagai satuan pembentuknya. Fungsinya yang terpenting adalah dalam mekanisme molekuler, yaitu menyimpan, mereplikasi dan mentranskripsi informasi genetika. Fungsi lainnya adalah peranannya di dalam sel, yaitu hubungannya dengan metabolis,m antara (intennediary metabolism) dan reaksi-reaksi transformasi energi. Beberapa nukleotida berperan sebagai ko-enzim pembawa energi, sebagai ko-enzim dalam perpindahan asam asetat, zat gula, senyawa amin, dan biomolekullainnya; dan sebagai ko-enzim dalam reaksi oksidasi-reduksi.

Fungsi nukleotida yang beraneka ragam ini merupakan dasar utama dari logika molekuler sel hidup.

Mononukleotida terdiri atas tiga komponen yang khas: (1) basa nitrogen, (2) monosakarida dengan lima atom karbon, dan (3) asarn fosfat. Berbagai komponen ini akan dilepaskan dengan perbandingan ekimolar pada proses hidrolisis sempurna.

9.2. Pirimidin dan purin

Nukleotida terbagi menjadi duabelas senyawa basa nitrogen, yang merupakan derivat senyawa heterosiklik aromatik pirimidin dan purin. Tiga basa pirimidin yang umum terdapat dalam nukleotida, yaitu: urasil, timin, dan sitosin yang masing-masing dinyatakan dengan huruf U, T, dan C.

Basa pirimidin lainnya yang tidak umum adalah 5-metilsitosin dan 5-hidroksimetilsitosin (gambar 9.1). Dua basa purin yang umum adalah, adenin dan guanin, masing-masing dinyatakan dengan A dan G. Basa purin lain yang tak umum adalah 2-metiladenin dan 1-metilguanin.

Struktur tiga dimensi bas a pirimidin dan purin tersebut di at as telah diketahui secara analisis difraksi sinar-X. Pirimidin merupakan molekul planar, sedangkan purin sedikit mengerut.

Sifat kedua,basa tersebut sarna; semuanya ada dalam keadaan bent uk tautomer. Urasil, misalnya, terdapat dalam bentuk laktim dan laktam. Pada pH 7,0 bentuk laktamnya predominan.

Atom hidrogen pada cincin pirimidin dan purin bersifat basa lemah. Gugus amino pada adenin dan guanin pada pH 7,0, tidak terprotonasi.

Semua basa pirimidin dan purin dari asam nukleat mengabsorbsi dengan kuat sinar ultraviolet pada daerah panjang gelombang, A, 260 sampai 280 nm (1 nm = 1 nanometer = 10-⁹ m). Panjang gelombang absorbsi maksimum untuk campuran basa yang umum adalah 260 nm.

Sifat absorbsi ini besar gunanya untuk deteksi dan analisis kuantitatif basa bebas, nukleosida, nukleotida, dan molekul asam nukleat.

Gambar 9.1. Struktur beberapa senyawa pirimidin dan purin

9.3. Nukleosida

Hidrolisis bertahap nukleotida yang melepaskan gugus fosfat, menghasilkan nukleosida. Nukleosida adalah senyawa N-glikosida dari basa pirimidin at au purin yang padanya terdapat ikatan glikosida antara atom karbon-l dari pentosa dan atom nitrogen, Nl, dari pirimidin atau atom N9 dari purin. Pada senyawa nukIeotida alam, ikatan tersebut selalu b-glikosida dan gugus pentosanya membentuk cincin furanosa. Ada dua golongan nukleosida, yaitu: ribonukleosida, mengandung D-ribosa sebagai komponen sakaridanya; dan 2'-deoksiribonukleosida, mengandung 2-deoksi-D-ribosa. Nama trivial untuk ke delapan nukleosida adalah adenosin, guanosin, sitidin, uridin, 2'-deoksiadenosin, 2'-deoksiguanosin, 2'-deoksitidin, dan

2/-deoksitimidin (gambar 9.2).

Nukleosida bersifat lebih mudah larut daripada basa N-nya; mantap dalam alkali; dan terhidrolisis oleh asam pada suhu tinggi, sehingga menghasilkan bas a dan pentosa bebas. Nukleosida pirimidin lebih tahan terhadap hidrolisis daripada purin. Nukleosida dapat dihidrolisis olehenzinl nukleosidase.

Gambar 9.2. Struktur Nukleosida

9.4. Nukleotida

Nukleotida (nuldeosida fosfat) merupakan ester asam fosfat dari nukleosida. Padanya asam fosfat terikat pada gugus hidroksil dari salah satu atom karbon dalam cincin pentosa. Nukleotida terdapat bebas di dalam sel, dan dapat terbentuk dari hidrolisis bertahap asam nukleat dengan enzima nuklease. Seperti halnya pada nukleosida, nukleotida dibagi menjadi dua golongan: deoksiribonukleotida dan ribonukleotida.

Gambar 9.3. Beberapa struktur adeninribonukleotida monofosfat

Gambar 9.4. Senyawa utama ribonukleotida dan deoksiribonukleotida

9.4.1. Nukleosida monofosfat (NMP)

Dalam ribonukleotida, terdapat tiga gugus hidroksil bebas, yang dapat mengikat asam fosfat pad a posisi 2', 3', dan S' dari cincin pentosa. Dalam deoksiribonukleotida, terdapat hanya dua posisi seperti tersebut di at as, yaitu posisi 3' dan S'. Bentuk siklik fosfat pad a nukleosida, juga telah diketahui (gambar 4.3). Namun, yang umum terdapat dalam sel adalah bentuk dengan fosfat terikat pada posisi-S'.

Struktur dasar dan nomenklatur (tatanama) berbagai senyawa utama ribonukleosida S'-monofosfat (S'-ribonukleotida) dan deoksiribonukleosida S'monofosfat (S'deoksiribonukleotida), dapat dilihat pada gambar 9.4.

Tabel 9.1. Ribonukleotida dan deoksiribonukleotida

Basa	- Ribonukleotida atau deoksiribonukleotida		Singkatan
Basa	Nama sistematik	Nama trivial	Singkatan
Adenin	Adenosin	Asam adenilat	AMP
	5'·monofosfat
	Deoksiadenosi n	Deoksi-asam	dAMP
	5'·monofosfat	adenilat
Guanin	Guanosin	Asam guanilat	GMP
	5'·monofosfat
	Deoksiguanosin	Asam deoksiguanilat	d GMP
	5'·monofosfat
Sitosin	Sitidin	Asam sitidilat	CMP
	, 5'·monofosfat
	Deoksisitidin	Asam deoksisitidilat	d CMP
	5'-monofosfat
Urasil	Uridin
	5'·monofosfat	Asam uridilat	UMP
	Deoksiuridin
	5'·monofosfat	Asamdeoksiuridilat	dUMP

9.4.2. Nukleosida difosfat (NDP) dan nukleosida trifosfat (NTP)

Nukleosida di - dan trifosfat juga terdapat bebas di dalam sel. Gugus-gugus fosfatnya dinyatakan dengana,p,'dan y (gambar 9.5). Asam nukleosida didan trifosfat mengalami deprotonasi dalam tiga dan empat tingkat, masing-masing dengan pK'l = 0,9 pK'2 = 6,1, pK'3 = 6,3 dan pK'4 = 6,7.

Dalam keadaan bebas, di dalam sel, NDP dan NTP membentuk kompleks dengan ion Mg⁺ . Gugus fosfat kedua dari NDP dan ketiga dari NTP dapat dihidrolisis dengan enzim tanpa mempengaruhi gugus-gugus fosfat lainnya. NDP dan NTP dapat ditentukan secara kualitatif dan kuantitatif dengan elektroforesis kertas, kromatografi lapis tipis, atau kromatografi penukar-ion.

NTP, terutama ATP, mempunyai fungsi penting se~agal molekuI pembawa energi dalam sel, berperan dalam proses transfer gligus energi fosfat tinggi dari proses yang menghasilkan energi ke proses yang membutuhkan energi ..

Fungsi kedua dari NTP dan NDP adalah sebagai molekul pembawa (carrier) yang mirip koenzim. Uridin difosfat (UDP) misalnya, berfungsi sebagai molekul pembawa sakarida dalam proses sintesis polisakarida.

Gambar 9.5. Struktur umum MMP, NDP, NTP dan beberapa derivat nukleosida fosfat

Gambar 9.6. Mononukleotida sebagai koenzim mengandung residu vitamin B-kompleks

Undin difosfat glukosa
(UDPG, ganibar 9.5) adalah donor residu glukosa dalam proses biosintesis glikogen. Sitidin difosfat kolin
adalah donor gugus kolin dalam biosintesis fosfolipid.

Fungsi ketiga NTP adalah sebagai molekul yang kaya akan sumber energi dalam sintesis enzimatis dari DNA dan RNA, yang dalam proses reaksi ini NTP melepaskan gugus pirofosfat terminalnya dan membentuk sisa nukleosida monofosfat dari polimer asam nukleat.

9.4.3. Mononukleotida dan dinukleotida lainnya

Beberapa mononukleotida dan dinukleotida yang tidak merupakan satuan pembentuk as am nukleat dapat dilihat pada gambar 9.6 dan 9.7.

Nikotinamid mononukleotidmerupakan sumber untuk nikotinamidadenindinukleotida (NAD). Flavinmononukleotida (FMN), atau vitamin Bz, berungsi sebagai koenzim dalam proses respirasi, merupakan sumber untuk sintesis [lavinadenifidinukloitida (FAD).

Koenzima A yang mengandung gugus asam pantotenat (suatu vitamin B-kompleks), berfungsi sebagai pembawa gugus asetil dan (asil berlemak), yang diikatkan secara ikatan ester pada gugus tiolnya (gugus -SH).

Gambar 9.7. Koenzim dinukleotida

9.5. Polinukleotida

Polinukleotida merupakan polimer mononukleotida, dan terdiri at as dua golongan, yaitu: (1) deoksi asam ribonukleat (DNA), yang terdiri atas unit-unit deoksiribonukleotida, yang dihubungkan dalam suatu rantai dengan ikatan kovalen, dan (2) asam ribonukleat (RNA), yang terdiri atas unit-unit ribonukleotida (gambar 9.8).

Gambar 9.8. Struktur polinukleotida (DNA dan RNA)

Keterangan : ikatan fosfodiester menghubungkan hidroksil-3 pada nukleotida yang satu dengan

Gugus hidroksil -5 pada nukleotida berikutnya.

9.5.1. DNA

Molekul DNA pad a semua macam sel, terdiri atas unit-unit ke-empat mononukleotida utama, dAMP, d GMP, d TMP, dan d CMP, yang dihubungkan dalam suatu variasi deretan oleh ikatan fosfodiester. (Gambar 4.8). DNA suatu spesies at au organisme tertentu mempunyai perbandingan dan urutan yang khas untuk ke-empat unit mononukelotida di atas. Juga berat molekulnya berbeda untuk tiap macam organisme.

Sel prokariotik, yang mengandung hanya satu kromosoma, mempunyai DNA yang merupakan makromolekul tunggal dengan berat molekul sekitar 2 X 10⁹• Sel eukariotik yang mengandung beberapa atau banyak kromosoma, mempunyai beberapa atau banyak molekul DNA dengan berat molekul yang sangat besar.

Dalam sel bakteri terkandung 1 % (berat) DNA yang biasanya terdapat dalam daerah inti selnya. Kadang-kadangjuga terdapat pada bagian sel membran yang disebut mesosom dan dalam sitoplasma diluar kromosom, yaitu plasmid at au episom.

Dalam sel eukariotik yang diploid, DNAnya hampir selalu berlokasi dalam inti sel, bergabung pada protein bas a, yaitu histon, dan tersebar dalam kromosom-kromosomnya.

Pada sel eukariotik lainnya, di samping terdapatnya DNA dalam inti sel (DNA inti), juga kadang-kadang dalam sitoplasma (DNA sitoplasma). DNA sitoplasma ini merupakan satelit DNA, yang komposisi mononukleotida _ dan berat molekulnya berbeda dari DNA inti. DNA yang terdapat dalam mitokondria, misalnya, membentuk 0,1 - 0,2% dari seluruh DNA dalam sel. Juga telah ditemukan adanya DNA lain dalam organel tertentu seperti, plastid dan kloroplas.

9.5.2. RNA

Ada tiga macam RNA utama, yaitu RNA utusan (messenger RNA - mRNA), RNA Tibosom (r RNA), dan RNA pemindah (transfer RNA - tRNA), yang masing-masing mempunyai komposisi bas a dan berat molekul yang khas, dan terdiri atas rantai poliribonukleotida tunggal.

Dalam sel bakteri, hampir semua RNA~nya terdapat dalam sitoplasma. Dalam sel hati, kira-kira 11 % RNA terdapat dalam inti sel (sebagian besar adalah mRNA), 15% dalam mitokondria (r RNA dan t RNA), lebih dari 50% dalam ribosom (r RNA), dan 24% dalam sitosol (tRNA). RNAjuga dalam virus tanaman, misalnya pada virus mosaik tembakau, virus bakteri, misalnya bakteriofag QB dari E. coli, dan virus hewan misalnya, virus poliomyelitis.

RNA utusan (m RNA) terdiri atas basa A, G, C, dan U, dan disintesis di dalam inti sel dalam proses transkripsi, yaitu proses penurunan urutan basa dari salah satu untai DNA pada kromosom dengan penlntaraan enzim menjadi bentuk rantai tunggal m RNA.

Basa m RNA yang terjadi ini merupakan komplemen urutan basa dalam DNA tersebut.

Setelah proses transkripsi m-RNA keluar dari inti sel bergerak ke ribosom, dan bersama-sama dengan ribosom memulai proses biosintesis polipeptida. Vrutan triplet nukleotida (disebut kodon) sepanjang rantai m-RNA menentukan urutan residu asam amino yang membentuk rantai polipeptida.

RNA pemindah (t RNA) relatif merupakan molekul kecil, clan berfungsi sebagai pembawa asam amino spesifIk dalam proses biosintesis protein pada ribosom.

Berat molekulnya berada di antara 23.000 dan 30.000, mempunyai koefisien sedimentasi4S, dan terdiri atas 75 sampai 90 unit mononukleotida. Tiap satu asam amino suatu protein, mempunyai satu atau lebih molekul t RNA yang sesuai sebagai pembawa dalam proses biosintesis protein.

Sebagai contoh misalnya dalam E. coli, lesin dan serin, masing-masing mempunyai lima macam t RNA khas yang sesuai. Ciri lain t RNA adalah terkandun~ya beberapa basa yang tidak umum, yaitu A, G, dan V yang termetilasi. Selain itu terdapat pula mononukleotida lain, seperti asam pseudouridilat dan ribotimidilat.

Semua t RNA mengandung residu asam guanilat pada salah satu ujung rantainya yang mempunyai gugus hidroksil-5' bebas. Pada ujung lainnya, selalu terdapat trinukleotida yang terdiri atas dua residu asam uridilat dan satu adenilat, dengan singkatan pCpCpA.

Jadi, struktur urnum t RNA dapat ditulis sebagai

pG (pN)75 - 90 pCpCpA - OH

Dalam hal ini gugus hidroksil di ujung kanan rantai terikat pada atom karbon-2' atau -3' dari residu asam adenilat (pA) yang dengan perantaraan enzim dapat diestiriflkasi oleh (a-asam amino yang khas, membentuk molekul aktif aminoasil t RNA:

pg (pN)75 - 90 pCpCpA - 0 - C - CH -NHz I

Dalam proses biosintesis protein, gugus asam amino ini akan dibawa ke ribosom dan dipindahkan ke rantai polipeptida yang sedang berturnbuh dalam proses pemanjangannya.

RNA ribosom (r RNA) membentuk 65 persen berat ribosom, tetapi fungsinya belum jelas.

Ada tiga bentuk khas r RNA, yang masing-masing mempunyai koefIsien sedimentasi 23S, 16S, dan 5S. Selain itu r RNA mengandung empat basa utama A, G, C, dan V, dan beberapa dari basanya termetilasi ..

9.5.3. Struktur tulang punggung

Polinukleotida mempunyai struktur tulang punggung yang terdiri atas gugus-gugus pentosa dan asamfosfat secara bergantian. Sedangkan gugus-gugus basa pUTin atau pirimidinnya merupakan rantai samping dan terikat pada gugus pentosa pada tulang punggung tersebut. Diagramnya dapat dilihat pad a gambar 9.9

Gambar 9.9. Diagram struktur polinukleotida

Gambar 9.10. Struktur dan urutan basa dari alanin t-RNA pada sel ragi

9.6. Hidrolisis asam nukleat

Ada dua cara hidrolisis asam nukleat, yaitu hidrolisis dengan enzim, dan hidrolisis dengan asam dan basa.

9.6.1. Hidrolisis dengan enzim

Ikatan fosfodiester pada DNA dan RNA dapat dihidrolisis oleh dua kelompok enzim nuklease, a dan b. Enzim a menyerang ikatan a, dan enzim b menyerang ikatan b (gambar 9.9). Nuklease yang menyerang hanya pada ujung-ujung rantai polinukleotida disebut eksonuklease, dan yang lokasi penyerangannya terletak di bagian dalam rantai, disebut endonuklease. Beberapa contoh enzim nuklease tercantum dalam daftar 9.1. Enzim ini penting untuk analisis urutan bas a dalam asam nukleat, yaitu seperti halnya pemakaian tripsin dan kimotripsin untuk analisis urutan asam amino dalam rantai polipeptida.

Penentuan urutan mononukleotida dalam asam nukleat lebih sukar daripada penentuan urutan asam amino suatu protein, sebab polinukleotida mengandung_~~nya empat macam basa ut~ma sedangkan polipeptida mengandung 20 macam asam amino. Jadi, kesalahan yang mungkin terjadi pada analisis mutan mononukelotida dalam asam nukleat lebih besar.

Pada tahun 1965, Holley dan kawan-kawan telah berhasil menentukan urutan mononukleotida serta struktur alanin t-RNA pada ragi dengan menggunakan berbagai cara hidrolisis dengan nuklease (gambar 4.10). Selain A, G, C, dan V yang bias a, juga ditemukan nukleotida lain yang tak umum terdapat dalam RNA seperti misalnya, asampseudouridilat (W), asamribotimidilat (1/J), asam dihidrouridilat (Vh), asam metil dan dimetilguanilat (Gm), asam in os in at (I) dan asam metilinosinat (1m).

9.6.2. Hidrolisis dengan asam dan basa

Hidrolisis lemah dari DNA dengan asam pada pH 3.0 sangat selektif, yaitu pecahnya ikatan /3 -glikosida antara gugus basa purin dan gugus deoksiribosa; ikatan pirimidin-deoksiribosa dan ikatan pada tulang punggung rantai DNA tidak akan terpengaruhi.

Hidrolisis ini menghasilkan derivat DNA tanpa basa purin, dan disebut asam apurinat. Pada hidrolisis dengan kondisi lain, dapat dihasilkan asam apirimidat, yaitu derivat DNA tanpa basa pirimidin.

DNA tidak dapat dihidrolisis oleh bas a, tetapi RNA dapat. Hal ini menunjukkan bahwa gugus hidroksil-2', (yang tidak terdapat pada DNA) dibutuhkan dalam mekanisme hidrolisis RNA. Dalam hidrolisis RNA ini, nukleosida 2,3-siklik monofosfat merupakan senyawa antara, dan hasilnya ialah campuran ekimolar senyawa 2'- dan 3'-nukleosida monofosfat (gambar 9.11).

Gambar 9.11. Hidrolisis basa dan RNA

9.6. N ukleoprotein

Ciri lain asam nukleat ialah, bahwa penggabungannya dengan protein tertentu membentuk struktur yang sangat kompleks dan mempunyai aktivitas fungsionil. Ribosom dan virus merupakan nukleoprotein utama. Ribosom sel prokariotik terdiri atas 60 sampai 65% r RNA dan 35 sampai 40% Protein.

Ribosom dari sel eukariotik terdiri atas 50% r RNA dan 50% protein. Dalam s~IE. coli, ribosom terdapat bebas dalam sitoplasma dan merupakan 24% dari berat sel. Sel E. coli mengandung 15.000 buah ribosom yang masing-masing mempunyai berat partikel 2.800.000 dalton dengan diameter 180A.

Ribosom sel eukariotik pad a umumnya lebih besar, terdapat dalam sitoplasma, dan bergabung dengan organel retikulum endoplasma. Ribosom juga terdapat dalam inti sel dan organellain, seperti mitokondria dan kloroplast. Dalam hal ini, ribosom bergabung dengan rantai m RNA, dan disebut poliribosom atau polisom.

Ribosom terdiri atas dua subunit dengan ukuran berbeda. Sel mamalia yang mempunyai ribosom dengan ukuran 80S, terdiri atas dua subunit dengan ukuran 40S dan 60S. Ribosom sel E. coli (umumnya juga pada mikroorganisme lainnya) berukuran 70S, terdiri atas subunit 30S dan 50S, dengan berat molekul masing-masing 1.000.000 dan 1.800.000.

Subunit 50S terdiri atas 2 molekul r RNA ukuran 23S, 5S, dan 30 buah rantai polipeptida, sedangkan subunit 30S terdiri atas satu molekul r RNA 165 dan 20 buah rantai polipeptida.

Virus, yang dianggap sebagai biomolekul antara zat tak hidup dan zat hidup merupakan suatu supramolekul mantap yang kompleks, terdiri dari molekul asarn nukleat dan protein yang tersusun membentuk struktur tiga dimensi. Virus telah dapat diisolasi dan dikristalisasi, dan dalam keadaan murni tidak mempunyai kemampuan untuk memperbanyak dirinya. Proses replikasi akan terjadi bila virus dimasukkan ke dalam suatu sel hidup. Dalam hal ini, asam nukleat virus dapat memonopoli proses kegiatan biosintesis yang sebelumnya dikontrol oleh sel sendiri. Berbagai virus mempunyai ukuran, bentuk, dan komposisi kimia yang berbeda (tabeI4.2).

Virus tanaman terdiri atas RNA dan biasanya berbentuk batang helix (virus . mosaik tembakau) atau ikosahedral (20-sisi). Virus hewan terdiri atas DNA . atau RNA, dan pada umumnya berukuran lebih besar daripada virus tanaman.

Virus bakteri, yang disebut bacteriofag, paling banyak dipakai dalam penelitian karena mudah diisolasi dan dipelajari. Struktur virus telah banyak dipelajari dengan menggunakan mikroskop elektron dan difraksi sinar-X

Tabel 9.2 Beberapa.enzim nuklease beserta substrat dan lokasi penyerangan-nya

Enzim

Substrat

asam nukleat .

Ikatan yang diserang

Eksonukleas.e :

Fosfodiesterase racun ular.

Fosfodiesterase dari limpa sapi.

Endonuklease:

Deoksiribonuklease I dari

pankreas sapi:

Deoksiribonuklease II.

Ribonukleas dari

pankreas sapi

Ribonuklease T1 (dari mulut).

DNAdan RNA

DNA

RNA

ikatan a; dimulai dari

ujung-3'.

ikatan b, dimulai dari

ujung-5'

semua ikatan a.

ikatan b

ikatan b, yang ikatan a-nya

terikat pada nukleotida

pirimidin

ikatan b, yang ikatan-nya:

terikat pada nukleotida purin

Keterangan ikatan "a" = Ikatan Alfa ; Ikatan "b" = Ikatan Beta

Tabel 9.3. Virus: Ukuran, bentuk, dan komposisi asam nukleat

Virus

Berat partikel

(dalton)

Asam nukleat

dan jumlah

rantai

%Asam

Nukleat

Bentuk

Bakteriofag dari E. coli:

T2, T4, Ts

¢X-174

MS2

Virus tanaman:

Virus mosaik tembakau

Virus nekrosis tembakau

Virus hewan:

Poliomyelitis

Polyoma

Adenovirus

Vaccinia

220.000.000

38.000.000

6.000.000

50.000.000

3.600.000

40.000.000

1.970.000

6.700.000

21.000.000

200.000.000

2000.000.000

DNA (2)

DNA (2)

DNA (1 atau 2)

DNA (2)

RNA (1)

DNA (2)

DNA (?)

13,4

5,0

7,5

Serudu

Serudu

Polihedral

Serudu

Polihedral

Satang

Polihedral

Satang

Referensi :

Antony Wilbraham & Michael S Matta. 1992. Pengantar Kimia Organik dan Hayati. (Terjemahan Oleh Suminar Ahmadi). Penerbit ITB, Bandung.
Lehninger, Albert L., 1970, Biochemistry: The ~olecuJar Basic of Cell Structure and Function, 1st ed., Worth Publisher, Inc., Kew York, N.Y. 10011.
West, Edward S., Wilbert R. Todd, Howard S., Mason & John T. Van Bruggen, 1970, Textbook of Biochemistry, 4th ed. The Macmillan Company, London.
White, Abraham., Philip Handler & Emil L. Smith, 1%8, Principles of Biochemistry, 4th ed., McGraw-Hill Book Company, New York.
Mahler H.R. & E.H. Cordes, 1966, Biological Chemistry, Harper and Row Publishers, New York.

Pages

Wednesday 23 February 2011

KETERKAITAN BIOKIMIA DENGAN ILMU LAIN

3.1. Pendahuluan

3.4. Jembatan (Ikatan) Hidrogen

3.7. pH Air

G. Soal-soal

V. KARBOHIDRAT